Bieži vienas sugas (populācijas) pārstāvji dzīvo ar citas sugas pārstāvjiem.

Lotkas-Volteri modelis ir divu populāciju savstarpējas pakļaušanas kshtalt "būda-upurim" modelis.

Iepriekš modeli "būda-upuris" A. Lotkojs ieviesa 1925. gadā kā uzvarētāju mijiedarbībā esošo bioloģisko populāciju dinamikas aprakstīšanai. 1926. gadā neatkarīgi no Lotkas analogus (agrāk salokāmus) modeļus izstrādāja itāļu matemātiķis V. Volterra, kurš padziļināti pētīja ekoloģiskās problēmas, lika pamatus matemātiskajai bioloģisko slimību teorijai jeb t.z. matemātiskā ekoloģija.

Matemātiskā formā vienādojumu sistēma var izskatīties šādi:

kur x ir upuru skaits, y ir būdu skaits, t ir stunda, α, β, γ, δ ir koeficienti, kas ļauj mijiedarboties starp populācijām.

Problēmas paziņojums

Var aplūkot slēgto telpu, kurā ir divas populācijas - zāles ēdāji (“upuri”) un būdas. Svarīgi, lai radības netiktu ievestas un neievestas, un lai ar to pietiktu zāli ēdošajiem radījumiem. Todi vienādi mainīs upuru skaitu (tikai upurus) nākotnē es redzēšu:

de $α$ - upuru skaita koeficients,

$x$ – upuru skaits,

$ \ frac (dx) (dt) $ - upuru skaita pieaugums.

Ja būdiņas nespļaus, smirdoņa var nomirt, turpmāk vienāds ar būdiņu skaitu (tilki khyzhakiv) turpmāk skatīšos:

De $γ$ ir būdiņu zuduma koeficients,

$y$ - Khyzhakiv iedzīvotāju skaits,

$ \ frac (dy) (Dt) $ - Shvidkіst iedzīvotāju skaita pieaugums Khizakіv.

Audzējot hizhakiv, ka upuri (zustrіch biežums ir tieši proporcionāls produkcijai), būdiņas samazina upurus ar koeficientu, sēdēt huzhaks var radīt pēcnācējus ar koeficientu. Šajā rangā sistēma ir vienāda ar modeli, kuru es redzēšu nākotnē:

Problēmu risināšana

Mēs stimulēsim divu bioloģisko populāciju kopdzīves matemātisko modeli uz kshtalt "būda-upura".

Ļaujiet divām bioloģiskajām populācijām dzīvot vienlaikus izolētā vidē. Vidējais ir stacionārs un drošs bez pienākuma kilkostam ar visu dzīvībai nepieciešamo, viens no veidiem ir upurēšana. Otrs veids - būda - arī kavējas stacionārajos prātos, bet ēd tikai upurus. Par upuriem var darboties kaķi, vilki, līdakas, lapsas, bet upuru lomā var būt vistas, zaķi, karūsas, lāči.

Dziedāšanai mēs aplūkojam hizhakiv - kaķu lomu un upuru - cāļu lomu.

Otzhe, pīpē tos kaķus, lai dzīvotu netālu no sliktās izolētās telpas - gospodara pagalma. Vidējā vieta ir cāļiem ēst ārpus ģimenes kilkostā, un kaķi ēd mazāk nekā vistas. Ievērojami cauri

$x$ - cāļu skaits,

$y$ - kaķu skaits.

Katru gadu cāļu un kaķu skaits mainās, taču ir iespējams izmantot arī $x$ un $y$ ar nepārtrauktām funkcijām stundā t. Mēs saucam skaitļu pāri $x, y) par modeļa nometni.

Mēs zinām, kā mainās modelis $(x, y).

Apskatīsim $\frac(dx)(dt)$ - mainiet cāļu skaitu.

Ja kaķu nav, tad cāļu skaits aug un cāļu ir vairāk. Lūdzu, ņemiet vērā izcelsmi:

$\frac(dx)(dt) a_1 x$,

$a_1$ ir koeficients, kas, visticamāk, neslēpjas cāļu dzīves, to dabiskās mirstības un tautības prātos.

$\frac(dy)(dt)$ – mainiet kaķu skaitu (piemēram, nav cāļu), lai iemaksātu par kaķu skaitu y.

Cāļu vairs nav, kaķu skaits mainās (viņiem nav) un smaka mirst. Lūdzu, ņemiet vērā izcelsmi:

$\frac(dy)(dt) - a_2 y $.

Arī ekosistēmā ādas sugu skaita izmaiņu skaits ir proporcionāls īpatņu skaitam, bet ar koeficientu, kas nogulsnējas dažādas sugas īpatņu skaitā. Tātad cāļiem koeficients mainās, palielinoties kaķu skaitam, un kaķiem tas pieaug, palielinoties cāļu skaitam. Vvazhatimemo novecošanās ir arī lineāra. Tad mēs atņemam diferenciālvienādību sistēmu:

Šo sistēmu sauc par Volterra-Lotka modeli.

a1, a2, b1, b2 - skaitliskie koeficienti, kurus sauc par modeļa parametriem.

Tāpat kā Bachimo, izmaiņu raksturs kļūs par modeli (x, y) atkarībā no parametru vērtībām. Mainot dotos parametrus un mainot tā paša modeļa sistēmu, iespējams saglabāt ekoloģiskās sistēmas maiņas likumsakarības.

Programmas MATLAB palīdzību sistēma Lotka-Volterra ir apgriezta šādi:

Uz att. 1 parāda sistēmas risinājumu. Vācīšu prātos atmats, lēmums ir citāds, tāpēc arī tiek dotas dažādas trajektorijas krāsas.

Uz att. 2 paša risinājuma attēlojumi, bet ar stundas t ass noregulēšanu (lai papuves laiks tiktu sargāts).

13.4.2. Ražo modeļus Trays - Volterri uz sistēmām, kas kopā veido dažādus skatus

Ekologiem jāapzinās mijiedarbība starp sistēmas salokāmības līmeņiem un tās dinamisko uzvedību. Sokrema, ir liela interese par lielu interesi, ja sistēma būs stabila vai mazāk stabila, un ja tas būs tai raksturīgs, populāciju skaits palielināsies, palielinoties sugu skaitam un intensitātei. starpsugu mijiedarbība. Līdzīgas problēmas sīkāk aplūkotas rozd. 13,5; nekavējoties sajaucās ar Mēma ierosināto analīzi un Lotkas-Volterri modeļa modificēto modifikāciju.

Sistēmai N upuru veidi N būdiņu tipus var uzrakstīt pēc analoģijas ar vienādiem (13.9) un (13.10)

(13.25)

de n 1 ,…, n N - populāciju skaits N upuru redzēšana un m 1 ,…, m N - populāciju skaits N Es redzēju būdas. Lai α ir matrica ar elementiem α ij, β - matrica ar elementiem β ij a - vektors ar elementiem a i, un b ir elementu vektors b і . Tas pats sistēmā, ko apraksta ar vienādiem (13.25), populāciju skaits stacionārā stacijā n 1 s ,…, n Ns , m 1 s ,…, m Ns var iepriecināt prātu

(13.26)

de n s un m s - vektori ar elementiem n irі m ir acīmredzot.

Kā mēģināt novērtēt miega matricu 2N X2 N konkrētai sistēmai rezultātu var parādīt šādi:

(13.27)

un elementi 0 (13.27) apzīmē nulles matricas N X N. Tsіkavі vіdomosti par sistēmas stabilitāti var ņemt, pamatojoties uz matricas algebras aizskarošajām formulām. Pietiekamai matricai C (q X q)

de σ i- pareizā C vērtība. Matricas A mērogojums gadījumā (11.40) ir vienāds ar nulli, tad vienāds (13.29) ir skaidrs.

Shodo no labākajām nozīmēm λ i , tad atskan divu iespēju skaņas. Pirmkārt, tie var pievienot līdz nullei vai iegūto acīmredzamo skaitļu pārus. Ja vēlaties kādu visnovok gadatirgu vālīšu modelim Lotka - Volterri tipa viena būda - viens upuris N. Vēl viena iespēja slēpjas faktā, ka vismazākā jaudas vērtību A daļa ir formā c+id, -c-id pie c≠0. Šādā noskaņojumā ir viena mazāk svarīga lieta, tai var būt pozitīva aktīvā daļa un stacionārā nometne nav stabila. Vēlāk mežonīgā veidā, saskaņā ar šīs analīzes rezultātiem, būdas-upura sistēmas saasināšanās var izraisīt destabilizāciju.

13.4.3. Citi sistēmas modeļi viena veida būdas - viena veida laupījums

Lotkas un Volterri darbs ir kļuvis par stimulu vairākiem pētījumiem, kuru rezultātā tika piedāvāta pilnībā izstrādāta modeļa versija. Viens no Lotkas īslaicīgajiem modeļiem - Volterri nav svarīgi atcerēties, cik vienāds (13,9); zgіdno s stannіm, bez hijakіv iedzīvotāju upuriem n 1 augšanas laiku neierobežo eksponenciālais likums.

RĪSI.13.12. Hižaku populācijas pieauguma virpuļojošā zviedru nekārtība (vienkāršākajā nozīmēColpoda steinii) laupījumu populācijas nāvējošajā biezoknī (baktērijaЄ. coli ). Apmēram lineāra papuve, to attēlo maziņš, dodot iespēju atzīt, ka populācijas pieauguma tempu raksturo Mono tips. [ Wstatti: Rgareg G. Gārvers Dž. W ., Vienšūņu masu kultūraColpoda steinii, Biotehnoloģijas.Bioeng, 8, 287 (1966).

Šādas, apzināti, nereālas situācijas iedomātais raksturs ir redzams, vrakhovuychi, ka upuris izmanto substrātu, kas ieskauj iedzīvotāju skaita pieaugumu.

Turklāt dažos eksperimentālajos robotos tika parādīts, ka būdiņas mājdzīvnieku populācijas lielums nemainās proporcionāli medījumu populācijas skaitam, kā tas tika pieņemts Lotkas-Volterri modeļa vālīšu versijā. Jaks ir parādīts attēlā. 13.12., Lineover - Burke koordinātēs ir parādīts datu atvasinājums par populācijas pieaugumu visvienkāršāko baktēriju sistēmā, kas bieži tiek novērots būdiņas populācijas pieaugumā, lai labāk aprakstītu Mono tipa populācijas pieaugumu:

(13.31)

Kā pārbaudīt noteiktos precizējumus un ekonomisko koeficientu izmaksas Y sі Y lpp Ja upura populācijas pieauguma efektivitāte uz substrāta un būdas populācijas uz upuri ir saprātīga, tad sistēmai chemostatā ir jāņem avansa līmenis, kas raksturo populācijas skaitu. no būdas un laupījuma:

(13.34)

Tsuchi un citi ir parādījuši, ka šis modelis ir labs apraksts lielākajai daļai eksperimentālo datu par hizhak (amoeba) tipa iebrucēju populācijas galvenajām īpašībām. Dictyostelium discoideum)- laupījums (baktērija Є.coli). attēlā parādītās līknes. 13.13.

13.5.tabula. Parametru vērtības būdiņas un laupījuma modelī ir vienādas [Riven (13.32) - (13.34)] a

Modelis ne tikai parāda populāciju skaitu sistēmā prāta uzdevumiem ( D\u003d 0,0625 gads -1, s 0 = 0,5 mg/ml), taču ir labi arī eksperimentāli zināt visu trīs izmaiņu periodu un amplitūdu.

Tagad apskatīsim vēl vienu mazo Lotkas modeli - Volterri. Mēs jau zinām, ka Lotka-Volterri modelis tika pārnests uz vālīšu vālīti. Ja paskatās uz šo faktu no citas perspektīvas (13.14. att., a) zvaigznes vibrē, kas, šķiet, ir taisnība pirms mākoņainības teorijas, un var mainīties plaisāšanas periods un amplitūda. No fiziskā izskata tāda parādība, ko sauc citi matemātiķi mīkstie kolivāni, vismazāk. Tas nozīmē, ka maza sistēma var mainīt savus dinamiskos raksturlielumus uz stundu attālas sistēmas.

Regulāras populāciju skaita svārstības dabiskajā prātā, kur bieži ir nelielas izmaiņas šajā chi іnshiy bіk, liecina, ka dabiskās plēsoņu un būdiņu populācijas svārstības ir zemākas nekā Lotka-Volterri modelī.

RĪSI. 13.13. Rozrakhunkov (-) un eksperimentāli zināmie (O) dati par hizhak-upuri sistēmu (D. discoideum — E. coli ) nepārtrauktā kultūrā (25 °С, D=0,0625 gads -1 )- [3 statistika: T suchiya N. M. u.c., J. Bacteriol., 110, 1147 (1972).

Tomēr kolivānas stabilitāte tiek pārnesta uz modeli, kā aprakstīts vienāds ar (13.32) - (13.34). Norādījis uz att. 13.14.6. dati liecina, ka plaisāšana, kas tiek pārnesta uz šo modeli, nav vālīšu veidā. Tāds aicinājums, ierindojas spēcīgi sitieni, vai robežas cilpa, vairāk liecina par reālo hizhak-upura sistēmas uzvedību, zemāka m'yakі kolyvannya, vіdpovіdalnі іvnyanі rivnyan Lotka-Volterri.

Muca 13.3. Modeļu diskriminācija un pilnveidošana stabilitātes analīzes veidā. Ilgu laiku roboti Tsuchnya, Fredrnson un spivrobitniks mēģināja atšķirt matemātiskos modeļus, kas apraksta būdas - upura sistēmas, ar ceļu uz stabilitātes analīzi.

RĪSI. 13.14. Modeļu raksturlielumu līdzība, kas raksturo plaisāšanunumuruiedzīvotāju blīvums sistēmā hizhak - upuris;a - paplātes modelis -Wolteri, kas nodod mīksto kolivanniju, šādu nogulšņu raksturs inuzsākotnējie prāti;b - modelis, kas balstīts uz rivnyan(13.32) - (13.34), pabalstsatpaliek zhorstki colivannya, kuras būtība slēpjas vālīšu prātu formā.ATtsikh rozrachunkah pie punktiem A " hizhak populāciju skaitsn gertjūs iegūstat jaunas vērtības. [3 statistika:Tsuchiya N. M. et ai, J. Bakteriol.,110, 1147 (1972).]

Šie pētījumi ņēma Kenala * par pamatu darbam, kas parādīja, ka dažādu stacionāro staciju sistēma:

* SapayR.RAn Modeļu analīze, kas apraksta plēsoņu un upuru mijiedarbību, Biotech. Bioeng., 12, 353 (1970).

Ārējā vimivācija:

Hizhak populācijas vimivācija:

Upura un būdas iedzīvotāju izdzīvošana:

Sistēmas kinētiskie parametri nosaka, ko šajās domās var izdarīt (par Dі s 0) izmantojiet vairāk nekā vienu no šīm stacionārajām stacijām.

Līdzīgi, saskaņā ar sistēmas parametriem, depozīta її stabilitāte. Pirmkārt, iedziļinieties diskusijā par izturības analīzi, ātri saīsiniet vienu izmaiņu vienādībā (13,32) - (13,34), saraujoties ar dažām to īpatnībām. Rivnyannia (13.34) uz Y lpp, reizinot ar vienādu (13,32) Y s un tad aplaudējām kopā divus pantus un vienādojumus (13.33), ņemam

Šeit līdz upes kreisajai daļai tiek pievienots Viraz d(-Y s s 0)/dt, vienāds ar nulli; tādā veidā tiek sasniegta virāza identitāte, kas ir stāvēt pie važām. Tiek ņemta Dali integrācija (13P3.1).

(13P3.2)

Arī kas attiecas uz sistēmas funkcionēšanas sākumu, paiet stunda, ka 3-5 reizes nobīdu rīta stundu uz chemostatu, tad ar garni

(13P3.3)

Papildu palīdzībai (13ПЗ.3) var aiztaupīt kādu no atmatām, piemēram s(t), vienādās (13,33) un (13,34). Mēģināsim noskaidrot mūsu zavdaņjas rozvjazannju divu pasauļu plašumā un no iekāres vienlīdzības (13ПЗ.З).

Viens no veidiem, kā uzlabot sistēmas svarīgākās dinamiskās īpašības chemostatā, ir darba diagramma, līdzīgs tam, kas parādīts attēlā. 13P3.1. Šeit par šīm kinētisko konstantu vērtībām plaknē s 0 1/D noteiktas zonas ar dažādām īpašībām. Tātad, ko mēs dodam strādājošiem prātiem ( s 0 ta D), roztashovuetsya, piemēram, reģionā a, tad tā ir tikai pirmā Kanāla stacionārā nometne, ko uzskata jaku hižaku populāciju un upuru asimptotiskā stabilitāte un mīmika.

Palīdzībai jau apskatījām lokālās stabilitātes analīzes metodes, varam parādīt cik maksā stacionāro dzirnavu redzamība uz citām stacionārajām dzirnavām aі b mūžīgi neapturams. Trīs augšējie reģioni attēlā. 13P3.1 izceļas ar vērtībām, kas raksturo stacionāro nometni iekšā.

RĪSI. 13P3.1. Šīs ir sistēmas modeļa hizhak - upuris [vienāds (13.32) - (13.34)] dinamiskās īpašības prātā. iekšāchemostats. Trīs raksti: Tsuc/itJ/a Ya.M. ta in., J. Bakteriol., 110, 1147 (1972).]

Reģionā iekšā 1 viedokļa augstās vērtības un negatīvā apvainojums; šeit ir stacionāra nometne iekšāє stabils mezgla punkts (uzmini 13.1. att.). Domās, ko saka reģioni iekšā 2, stacionārās dzirnavas iekšāє stabils fokusa punkts. Novads iekšā Z vіdpovidaє nestabila stacionāra nometne iekšā.

Pārējā reģionā acīmredzot nē vienatnē zі stacionārās nometnes nav maє stіykostі. Šo dilemmu var pārvarēt, izmantojot Puankarē-Bendiksona teorēmu, kas pierāda, ka pie vainas ir robežcikla veids. Taču parādītā teorēma var sastingt tikai klusās situācijās, ja apakšējā un augšējā robežās var veikt aizskarošas neatkarīgas izmaiņas (pie katra prāta dibena tas ir uzvarošs) un ja modelim var būt tikai divas neatkarīgas izmaiņas. Daži roboti, kas saistīti ar plaisām ķīmiskajās un bioloģiskajās sistēmās, bieži vien neievēroja vidi (sīkāka informācija par uzturu tiek pārbaudīta robotā).

Ja vēlaties ņemt vērā izvēlētās kinētisko parametru vērtības un robežlīkņu novietojumu attēlā. ІЗП3.1 būs viegli maināms, kliedzošā izskata darba shēmām tādas tiks atņemtas jebkuriem adekvātiem sistēmas parametriem.

RĪSI. 13P3.2. Grubu lancetes glikozes dinamika.A. vinelandii - T. pyriformis pie chemostata:a - stіykі kolivannya, scho aizsargs pie D=0,169 gads -1 ; b - dzēšot kolivaniju, no kurām pasargājas, samazinoties vairošanās ātrumampirms tam0,025 gads -1 . [ Wroboti: Jost J. L. et al., J. Bacteriol., 113, 834 (1973).]

Īpašas intereses kontekstā ir viena darba diagrammu īpatnība. Ir pieļaujams, ka noteiktā dzīvo runu koncentrācijā un utrimācijas stundā veidojas periodiska aizrīšanās, tad tiks sargāts tas pats dūkoņa kāts un uz jebkuru lielāku utrimācijas stundu, jo dzīvās runas koncentrācija tiks zaudēta bez mainīt.

Visnovok mērķis nesaskan ar eksperimentālajiem rezultātiem, kas parādīti attēlā. 13P3.2, kas atspoguļo jauktas kultūras uzvedību Azotobacter vlnelandii visvienkāršākā T. pyriformis pie chemostata. Kolivannijas, kuras tiek apsargātas 5,9 gadu nogatavināšanas stundā, ir cieņā, jo nogatavināšanas stunda pieaug līdz 40 gadiem. Acīmredzot, palīgmodelis nevar adekvāti aprakstīt sistēmu.

RĪSI. ІЗПЗ.З. Modificēta būdiņu-prey chemostata sistēmas modeļa darba diagramma, kas ietver būdiņu populācijas pieauguma līmeni (І5П3.4). [3 roboti: Jost J. L. et al., J. Bakteriol., 113, 834 (1973).]

1 - ej ārā; 2 - kolivinga nūjas; 3- dienas laikākadvanna; 4 - Hizhak populācijas vimivācija; 5 - Ārēji vimivannya.

Jūs varat mēģināt uzlabot modeli, iekļaujot elementus un struktūru būdiņas fizioloģijas aprakstā. Var, piemēram, atzīt, ka būdiņai raksturīgi divi starpposma fizioloģiskie stāvokļi N 2 ’ і N 2 ’’ , un postulēt aizskarošu mehānismu:

Zastosuvshi pirms N 2 ’ і N 2 ’’ tuvums gandrīz stacionārai nometnei, mēs atņemam aizskarošo vīrusu augošajai hizhak populācijai lpp :

(1ЗП3.4)

Piemērots modeļa līnijai, jo tas atbilst Mono līdzinājuma veidam (13.31) (ar n 1, ievērojami lielāks K lpp 1 ta K lpp 2), hizhak populācijas pieauguma temps mainās proporcionāli n 1 2 zemu laupījumu populācijai.

Līdz ar to ir iespējams analizēt modificētās sistēmas modeļa stabilitāti chemostatā, kas ietver izlīdzināšanu (13P3.4). Pamatojoties uz kinētiskajiem parametriem, ko nosaka periodiskas jauktas kultūras audzēšanas veids A. vinelandiiі Є.coli, bula otrimana darba diagramma, kas iesniegta att. 13PZ.Z. Vidpovіdno uz eksperimentāliem datiem tsі rozrahunki liecina, ka ar izmaiņām D stiykі kolyvannya prignіchuyutsya. Tādā veidā eksperimentālo pētījumu rezultāti nākotnē ar stabilitātes teorētisko analīzi palīdz atklāt viena matemātiskā modeļa nepilnības un apgriezt otra, pilnīgāka modeļa atbilstību.

Bieži vienas sugas (populācijas) pārstāvji dzīvo ar citas sugas pārstāvjiem.

Lotkas-Volteri modelis ir divu populāciju savstarpējas pakļaušanas kshtalt "būda-upurim" modelis.

Iepriekš modeli "būda-upuris" A. Lotkojs ieviesa 1925. gadā kā uzvarētāju mijiedarbībā esošo bioloģisko populāciju dinamikas aprakstīšanai. 1926. gadā neatkarīgi no Lotkas analogus (agrāk salokāmus) modeļus izstrādāja itāļu matemātiķis V. Volterra, kurš padziļināti pētīja ekoloģiskās problēmas, lika pamatus matemātiskajai bioloģisko slimību teorijai jeb t.z. matemātiskā ekoloģija.

Matemātiskā formā vienādojumu sistēma var izskatīties šādi:

kur x ir upuru skaits, y ir būdu skaits, t ir stunda, α, β, γ, δ ir koeficienti, kas ļauj mijiedarboties starp populācijām.

Problēmas paziņojums

Var aplūkot slēgto telpu, kurā ir divas populācijas - zāles ēdāji (“upuri”) un būdas. Svarīgi, lai radības netiktu ievestas un neievestas, un lai ar to pietiktu zāli ēdošajiem radījumiem. Todi vienādi mainīs upuru skaitu (tikai upurus) nākotnē es redzēšu:

de $α$ - upuru skaita koeficients,

$x$ – upuru skaits,

$ \ frac (dx) (dt) $ - upuru skaita pieaugums.

Ja būdiņas nespļaus, smirdoņa var nomirt, turpmāk vienāds ar būdiņu skaitu (tilki khyzhakiv) turpmāk skatīšos:

De $γ$ ir būdiņu zuduma koeficients,

$y$ - Khyzhakiv iedzīvotāju skaits,

$ \ frac (dy) (Dt) $ - Shvidkіst iedzīvotāju skaita pieaugums Khizakіv.

Audzējot hizhakiv, ka upuri (zustrіch biežums ir tieši proporcionāls produkcijai), būdiņas samazina upurus ar koeficientu, sēdēt huzhaks var radīt pēcnācējus ar koeficientu. Šajā rangā sistēma ir vienāda ar modeli, kuru es redzēšu nākotnē:

Problēmu risināšana

Mēs stimulēsim divu bioloģisko populāciju kopdzīves matemātisko modeli uz kshtalt "būda-upura".

Ļaujiet divām bioloģiskajām populācijām dzīvot vienlaikus izolētā vidē. Vidējais ir stacionārs un drošs bez pienākuma kilkostam ar visu dzīvībai nepieciešamo, viens no veidiem ir upurēšana. Otrs veids - būda - arī kavējas stacionārajos prātos, bet ēd tikai upurus. Par upuriem var darboties kaķi, vilki, līdakas, lapsas, bet upuru lomā var būt vistas, zaķi, karūsas, lāči.

Dziedāšanai mēs aplūkojam hizhakiv - kaķu lomu un upuru - cāļu lomu.

Otzhe, pīpē tos kaķus, lai dzīvotu netālu no sliktās izolētās telpas - gospodara pagalma. Vidējā vieta ir cāļiem ēst ārpus ģimenes kilkostā, un kaķi ēd mazāk nekā vistas. Ievērojami cauri

$x$ - cāļu skaits,

$y$ - kaķu skaits.

Katru gadu cāļu un kaķu skaits mainās, taču ir iespējams izmantot arī $x$ un $y$ ar nepārtrauktām funkcijām stundā t. Mēs saucam skaitļu pāri $x, y) par modeļa nometni.

Mēs zinām, kā mainās modelis $(x, y).

Apskatīsim $\frac(dx)(dt)$ - mainiet cāļu skaitu.

Ja kaķu nav, tad cāļu skaits aug un cāļu ir vairāk. Lūdzu, ņemiet vērā izcelsmi:

$\frac(dx)(dt) a_1 x$,

$a_1$ ir koeficients, kas, visticamāk, neslēpjas cāļu dzīves, to dabiskās mirstības un tautības prātos.

$\frac(dy)(dt)$ – mainiet kaķu skaitu (piemēram, nav cāļu), lai iemaksātu par kaķu skaitu y.

Cāļu vairs nav, kaķu skaits mainās (viņiem nav) un smaka mirst. Lūdzu, ņemiet vērā izcelsmi:

$\frac(dy)(dt) - a_2 y $.

Arī ekosistēmā ādas sugu skaita izmaiņu skaits ir proporcionāls īpatņu skaitam, bet ar koeficientu, kas nogulsnējas dažādas sugas īpatņu skaitā. Tātad cāļiem koeficients mainās, palielinoties kaķu skaitam, un kaķiem tas pieaug, palielinoties cāļu skaitam. Vvazhatimemo novecošanās ir arī lineāra. Tad mēs atņemam diferenciālvienādību sistēmu:

Šo sistēmu sauc par Volterra-Lotka modeli.

a1, a2, b1, b2 - skaitliskie koeficienti, kurus sauc par modeļa parametriem.

Tāpat kā Bachimo, izmaiņu raksturs kļūs par modeli (x, y) atkarībā no parametru vērtībām. Mainot dotos parametrus un mainot tā paša modeļa sistēmu, iespējams saglabāt ekoloģiskās sistēmas maiņas likumsakarības.

Programmas MATLAB palīdzību sistēma Lotka-Volterra ir apgriezta šādi:

Uz att. 1 parāda sistēmas risinājumu. Vācīšu prātos atmats, lēmums ir citāds, tāpēc arī tiek dotas dažādas trajektorijas krāsas.

Uz att. 2 paša risinājuma attēlojumi, bet ar stundas t ass noregulēšanu (lai papuves laiks tiktu sargāts).

Populācijas dinamika ir viena no matemātiskās modelēšanas nozarēm. Tsіkaviy vіn tim, scho man ir īpašas programmas bioloģijā, ekoloģijā, demogrāfijā, ekonomikā. Šajā rakstā mēs esam sadalījuši є kilo pamata modeļu, viens no tiem - modelis "Khizhak - upuris".

Pirmais matemātiskās ekoloģijas modeļa piemērs bija V.Volterras piedāvātais modelis. Aplūkojot to pašu hižaka un upura savstarpējo attiecību modeli.

Apskatīsim problēmas izklāstu. Ļaujiet viņiem redzēt divus radījumus, viens no tiem aprij otru (būdas un upurus). Ar ko tiek pieņemtas šādas piemaksas: cietušā pārtikas resursi nav apcirpti un tajā pašā laikā bez būdas cietušā iedzīvotāju skaits aug saskaņā ar eksponenciālo likumu; Soyno būdas un upuri sāk dzīvot nepārtraukti viens otram, mainot to populāciju skaitu, kļūstot savstarpēji saistīti. Un šeit, ozzoumilo, Khyzhakiv iedzīvotāju vidū ir acīmredzams upuru skaita pieaugums, un, no otras puses.

Šajā modelī ir svarīgi, lai visas būdas (un visi upuri) būtu vienā prātā. Pārtikas gadījumā cietušo resursi nav nodrošināti, un būdas ēd tikai upurus. Uzbrūkošās populācijas dzīvo pierobežā un mijiedarbojas ar citām populācijām, kā arī ar citām ikdienas amatpersonām, palielinot populāciju skaitu.

Pats matemātiskais modelis "hizhak - upuris" veidojas no diferenciālo vienādību pāra, kas apraksta hužaku un upuru populācijas dinamiku vienkāršākajā gadījumā, ja ir viena hužaku populācija un viena - upuri. Modeli raksturo abu populāciju izplatības svārstības, turklāt pīķa hižaku skaits trohā atšķiras no upuru skaita maksimuma. No šī modeļa var iepazīties ar bagātīgām praksēm no populācijas dinamikas vai matemātiskās modelēšanas. Tas tiek plaši apspriests un analizēts ar matemātiskām metodēm. Tomēr formulas ne vienmēr var sniegt acīmredzamu paziņojumu par gaidāmo procesu.

Jāatzīst, kā tas pats šajā modelī, populācijas dinamika pēc vālīšu parametriem un dzīvotspējas un veselas acs ietekmes mērogiem, turklāt tas jādara grafiski, neiedziļinoties rožu locīšanas. . Kam uz Volterra modeļa bāzes Mathcad14 vidū tika izveidota programma.

Par vālītes perevirim modeli uz vіdpovіdnіst līdz reālajiem prātiem. Un uz to mēs varam redzēt depresiju rašanos, jo prāta prātos ir tikai viena no populācijām. Teorētiski ir pierādīts, ka, ņemot vērā būdas raksturu, upura iedzīvotāju skaits strauji pieaug, un būdas bez upura populācija mirst, kas ir atkarīgs no modeļa un reālās situācijas (kad uzdevums ir iestatīts).

Noņemiet rezultātus teorētiski: būdas mirst soli pa solim (Mal.1), un upuru skaits neizmērojami palielinās (Mal.2).

1. att. būdiņu skaita izlikšana stundā upura dienas laikā

2. att. Bojāgājušo skaits stundā dienā būdiņu dienā

Kā redzat, sistēmai ir atšķirīgs matemātiskais modelis.

Apskatīsim, kā sistēma darbojas ar dažādiem vālītes parametriem. Lai mums ir divas populācijas - lauvas un antilopes - būdiņas un upuri, protams, un vālīšu vitrīnu uzdevumi. Tad neizbēgami rezultāti (3. att.):

1. tabula. Sistēmas kolivala režīma koeficienti

3. att. Sistēma ar 1. tabulas parametru vērtībām

Analizēsim datus, kas ņemti no grafikiem. Palielinoties antilopu vālīšu populācijai, gaidāms būdiņu skaita pieaugums. Svarīgi, ka hižaku populācijas pieauguma maksimums gaidāms vēlāk, uz upuru skaita samazināšanos, kas apstiprina reālās parādības un matemātisko modeli. Patiešām, antilopu skaita pieaugums nozīmē lauvām pārtikas resursu pieaugumu, kas izraisa to skaita pieaugumu. Viņi deva antilopēm aktīvi ēšanas lauvas, lai pēkšņas izmaiņas upuru skaitu, kas nav pārsteidzoši, vrakhovuyuchi apetīti būda, bet gan biežumu būda ēd upurus. Soli pa solim būdiņu skaita samazināšana var novest pie situācijas, ja upura populācija parādās izaugsmei draudzīgos prātos. Tad situācija atkārtojas no dziedāšanas perioda. Robimo višnovok, kas, jūsuprāt, nav piemērots indivīdu harmoniskai attīstībai, lauskas izraisa strauju upuru skaita samazināšanos un abu populāciju strauju pieaugumu.

Tagad citu parametru saglabāšanai liksim būdiņu skaitu, kas vienāds ar 200 īpatņiem (4. att.).

2. tabula. Sistēmas kolivala režīma koeficienti

4. att. Sistēma ar 2. tabulas parametru vērtībām

Tagad sistēmas kolivanija ir dabiska. Par tsikh ļaujiet sistēmai іsnuіє tsіlkom harmoniski, іdsutnі rіzkі rostannya i zmenshennya kolkostі skaits abu populāciju. Robimo wisnovok, kas, ņemot vērā dotos aizskarošo populāciju parametrus, attīstās, lai vienmērīgi augtu dzīvojamai dzīvošanai vienā teritorijā.

Ņemot vērā būdiņu skaitu, upuru skaits ir 100 indivīdi, citu parametru saglabāšanai upuru skaits ir 200 (5. att.).

3. tabula. Sistēmas kolivala režīma koeficienti

5. att. Sistēma ar 3. tabulas parametru vērtībām

Reizēm situācija ir tuvu pirmajai izskatītajai situācijai. Ar cieņu, pateicoties savstarpējai iedzīvotāju skaita pieaugumam, cietušie kļuva gludi, un būdiņas iedzīvotāji tiek izglābti bez upuriem ar augstāko skaitlisko vērtību. Robimo višnovok, kas, piedzimstot vienai populācijai tuvu nākamajai, pieaugs harmoniskāk, jo specifiskais populāciju skaits ir liels.

Apskatīsim citu sistēmas parametru maiņu. Lai skaitļu vālītes sniedz citu skatījumu. Lielāks upuru reprodukcijas koeficients (6. att.).

4. tabula. Sistēmas kolivala režīma koeficienti

6. att. Sistēma ar 4. tabulas parametru vērtībām

Porіvnyaєmo tsey rezultāts іz rezultāts, otrimaniem no cita vpadku. Un šeit ir nākamā upura izaugsme. Runājot par hizhak, upuris uzvedas kā pirmreizējs, kas tika izskaidrots ar zemo populāciju skaitu. Šādai savstarpējai atkarībai iedzīvotāju apvainojumi sasniedz viņu vērtību virsotnes, daudz lielākas, citā veidā zemākas.

Tagad mēs palielinām khizakiv (Mal.7) pieauguma koeficientu.

5. tabula. Sistēmas kolivala režīma koeficienti

7. att. Sistēma ar 5. tabulas parametru vērtībām

Mēs salīdzinām rezultātus līdzīgi. Un šeit sistēmas kritiskais raksturlielums tiek atstāts nemainīgs, mainot periodu. Tā rezultātā periods kļuva mazāks, kas izskaidrojams ar nelielām izmaiņām hizhak populācijā bez upuriem.

І, nareshti, mainiet starpsugu mijiedarbības koeficientu. Lai palielinātu būdiņu biežumu, kas ēd upurus uz vālītes:

6. tabula. Sistēmas kolivala režīma koeficienti

8. att. Sistēma ar 6. tabulas parametru vērtībām

Hižaku šķembas biežāk ēd laupījumu, pirmās populācijas maksimālais skaits pieauga pret citu kritumu un mainīja starpību starp populāciju skaita maksimālo un minimālo vērtību. Sistēmas koliģēšanas periods bija beidzies pats par sevi.

І tagad mainīsim būdiņu ēšanas upuru biežumu:

7. tabula. Sistēmas kolivala režīma koeficienti

9. att. Sistēma ar 7. tabulas parametru vērtībām

Tagad būda ēd upuri lēnāk, ir mainījies pirmais iedzīvotāju maksimālais skaits pret otru, un upura iedzīvotāju maksimālais skaits ir pieaudzis, turklāt desmitkārtīgi. Skaidrs, ka šiem prātiem upura iedzīvotājiem var būt liela vairošanās brīvība, pat ja būdiņas kļūst mazākas, piesātināties. Ir mainījusies arī atšķirība starp populāciju skaita maksimālo un minimālo vērtību.

Mēģinot modelēt locīšanas procesus dabā, rodas vajadzība pēc stingrības, tad ko gan citu var pārmest modeļa pareizībai. Protams, modelēšanas procesu vienkāršo process, nevis dažas citas rindas detaļas. No otras puses, pamatota iemesla dēļ, lūdzu, piedodiet modelim pārāk daudz, piespiežot tajā pašā laikā no vissvarīgākajiem izskata attēliem. Lai izvairītos no šādām situācijām, pirms modelēšanas ir jāapgūst priekšmeta joma, jābūt modelim, jāpabeidz visas īpašības un parametri, bet vēl svarīgāk ir jāredz šie skaitļi, kas ir vissvarīgākie. Par procesu atbild dabas mātes apraksts, intuitīvi izpratne, kas galvenajos punktos izskan no teorētiskā modeļa.

Šī robota modelis ir pārskatīts ar nelielu skaitu trūkumu. Piemēram, attaisnojums par upura resursu trūkumu, trešo personu faktoru klātbūtni, kas palielina abu sugu mirstību. Ūsas neatspoguļo reālo situāciju. Tomēr, neskatoties uz visiem trūkumiem, modelim ir plašs plašums bagātās jomās, iedvesmojot attālus uzskatus par ekoloģiju. Vai varat mums paskaidrot, ka sistēma “būda-upura” sniedz vispārīgāku priekšstatu par sugu mijiedarbību. Mijiedarbību ar svarīgāko mediju un citiem faktoriem var aprakstīt ar citiem modeļiem un analizēt tos laulībā.

Apmaiņā pret "hizhak-upura" veidu - dažādu dzīves veidu rīsu avotu, kuriem ir divas puses, kas mijiedarbojas viena ar otru. Šis modelis var būt gan ekoloģijā, gan ekonomikā, politikā un citās darbības jomās. Piemēram, viens no tiešajiem ekonomikas virzieniem, prakses tirgus analīze ar acīmredzamo potenciālo praktiķu un brīvo darba vietu uzlabošanu. Šī tēma bija bula, lai turpinātu darbu pie “hizhak-upura” modeļa.

Vairāk 20. gados. A. Lotka un trīs gadus vēlāk neatkarīgi no V. Voltēra izplatīja matemātiskos modeļus, kas apraksta būdiņu un upuru skaita raksturu.

Modelis sastāv no diviem komponentiem:

C - būdiņu skaits; N ir upuru skaits;

Pieņemsim, ka hižaku skaits upura populācijā pieaug eksponenciāli: dN/dt = rN. Ale, upurus samazina būdiņas ar ātrdarbību, par ko liecina būdiņu biežums ar upuri, un būdiņu biežums palielinās, palielinoties būdas (Z) un upura skaitam. (N). Tieši noķerto un veiksmīgi noķerto upuru skaits ir novecojis efektivitātes ziņā, ar kādu būdiņu upuri pazīt un noķert, tobto. vіd а' - "meklēšanas efektivitāte" vai "uzbrukumu biežums". Tajā skaitā “veiksmīgo” būdiņu žurku biežums ar laupījumu i, arī laupījuma vērtēšanas biežums ir labvēlīgāks nekā a’CN un zagalom: dN/dt = rN – a’CN (1*).

Bez ezīša būdiņas indivīdi pavada pie vāzes, mirst badā un iet bojā. Pieņemsim, ka modelī, kā redzams, būdas populācijas skaits bez eža mainīsies eksponenciāli: dC/dt = - qC, kur q ir mirstība. Nāvi kompensē jauno zviedru tautu cilvēki, piemēram, šajā modelī vvazhayut atrodas divās vidēs:

1) atgūšanas ātrums їzhі, a'CN;

2) lietderības koeficients (f), kam tas tiek pārveidots par būdiņas pēcnācēju.

Tostarp hizhak tautība ir veca fa'CN un zagal: dC/dt = fa'CN – qC (2*). Rivnyannia 1* un 2*, lai izveidotu Lotka-Voltaire modeli. Šī modeļa autoritatitāti var paplašināt, inducēt izoklīnu līnijas, kas parāda nemainīgu populāciju skaitu, ar šāda izoklina palīdzību tiek noteikta savstarpēji mainīgu būdas-upura populāciju uzvedība.

Kāda ir upuru populācijas vērtība: dN/dt = 0, rN = a'CN, chi C = r/a'. Jo r i a’ = const, līnija būs upura izoklīna, kurai vērtībai tā būs nemainīga:

Pie maza būdiņas biezuma (C) medījumu skaits (N) palielinās, bet, no otras puses, samazinās.

Tā tas ir huzhakіv (šķelts 2*) ar dC/dt = 0, fa'CN = qC vai N = q/fa', tad. būdiņas līnija būs līnija, kas ir nemainīga: Augstam laupījumam būdas populācijas skaits palielinās, bet zemajam - samazinās.

Їx cilvēku zina neapgraizītos pov'yazanih kolivanus. Ja upuru skaits ir liels, khyzhakiv skaits palielinās, kas nozīmē khyzhakiv spiediena palielināšanos uz upura populāciju un skaita izmaiņas. Tse pazemina savās rokās, lai izdzīvotu khizhanks in їzhі, ka to skaits samazinās, kas liek vājināt Khyzhakіv presi un palielināt upuru skaitu, kas atkal palielinās Khyzhakіv iedzīvotāju skaitu. .

Populācijas nedrīkst ilgstoši norobežot ar to pašu kolonizācijas ciklu līdz tai stundai, līdz tik veci plūdi maina to skaitu, pēc kura populācijas rada jaunus nekolivānu ciklus. Faktiski vidusceļš nepārtraukti mainās, un iedzīvotāju skaits pastāvīgi mainās. Lai kolivānas, piemēram, populācijas aplaupīšanas, cikli būtu regulāri, smaka var būt stabila, bet stabila: populāciju skaita izmaiņu rezultātā smirdēšana ir saistīta ar vālīšu cikla pragnāciju. Šādus ciklus sauc par stabiliem, robežcikliem.

Lotkas-Voltara modelis ļauj uzrādīt galveno būdiņu-laupījumu skaita tendenci, kas izpaužas medījuma populācijas skaita svārstībās, ko pavada arī būdiņu populācijas skaita svārstības. Šādu kolivanu galvenais mehānisms ir aizkavēt stundu, es kļūšu par spēcīgu pēctecību no liela upuru skaita līdz lielam būdiņu skaitam, pēc tam uz mazu upuru skaitu, uz mazo būdiņu skaitu, uz lielu skaitu. upuri plāni.

5) PLĒSĒJU UN UPURU POPULĀCIJAS STRATĒĢIJAS

Vzaimovidnosini "hizhak - upuris" pārstāv Lanku runas un enerģijas pārnešanas procesā no fitofāgiem uz zoofāgiem vai no zemākās kārtas hižakiva uz augstākās kārtas hižakivu. aiz muguras raksturs tsikh vіdnosin razraznyayut trīs iespējas hijakov:

a) vēlētāji. Hizhak savāc mirušos, lai nogalinātu saraustītu upuru skaitu. Šāds hizhatstva variants ir raksturīgs bagātīgām putnu sugām (ploteri, žakini, kovzaniv un іn), jo tie mazāk tērē enerģiju upuru jokiem;

b) pareizās būdas. Khyzhak seko un iedzen upuri;

iekšā) gans. Qi hizhaki vikoristovuyut upuris bugatorazovo, piemēram, svina chi gedzi.

Hizakivas pārtikas iegūšanas stratēģija ir vērsta uz ēšanas energoefektivitāti: enerģijas tērēšana pārtikas iegūšanai ir mazāka par enerģiju, kas tiek atņemta, kad to iegūst.

Palīdzēt būdiņas abonēt

“zhentsiv”, piemēram, viņi ēd skaidrus resursus (n, planktona ribas un nav baltā vali), un “myslivtsiv”, piemēram, viņi saņem mazāk bagātu pārtiku. Tavā ellē

“Myslivtsі” tiek iedalīti “zasadnikіv”, piemēram, tie meklē sēžamvietas sugas (piemēram, līdakas, vanags, zarnas, dievvaboles), “shukachiv” (komakhodidnі putni) un “pereslіduvachiv”. Pārējai grupai meklēšana neprasa lielus enerģijas ieguvumus, taču ir nepieciešams bagātīgi atlaist upuri (levus vantos). Prote deyakі hizhaks var mainīt dažādu laistīšanas iespēju stratēģijas elementus.

Tāpat kā “fitofāga-roslīna” gadījumā, situācija, kuras dēļ visus upurus ķers būdās, kas novedīs līdz nāvei, daba nebaidās. Videi draudzīgs starp būdām un upuriem, ko atbalsta īpaši mehānismi kas samazina upuru atkārtotas vainošanas risku Jā, jūs varat upurēt.:

Izkāp no būdas. Un lūk, adaptācijas rezultāti liecina par kūtrumu un upuriem, un hizhakiv, kas ir īpaši tuvi stepju radījumiem, kas nekur nav atrodami nākamajā;

Nabuvati zahisnogo zabarvlennya (“izlikties” uz lapām vai mezgliem) vai, navpaki, yaskravy krāsa, N. Zagalnovidomim є zabarvlennya zabarvlennya zaķis dažādos klints laikos, kas ļauj maskēties zālē zālē, un vymku uz baltā sniega laputīm. Adaptīvās invāzijas izmaiņas var novērot dažādās ontoģenēzes stadijās: roņu mazuļi ir balti (krāsa ir sniegota), un nobrieduši īpatņi ir melni (krāsa ir skeleta piekraste);

Izkliedējieties grupās, lai izstrādātu jokus un apsolītu būdiņu ar lielāku enerģiju;

hovatisya slēpjas;

Dodieties uz aktīvās aizsardzības ieejām (zāle, sho ragi, dzeloņas ribas) un citiem miegainajiem (vivtsebiki var uzņemties "visapjoma aizsardzību" no vovkiv toshcho).

Savās mājiņās līdz ātrai cietušo apskatei attīsta ne tikai pašsajūtu, bet arī ožu, kas aiz smakas ļauj identificēt cietušā nelaimi. Liela daļa būdiņu novērošanas atver upuru nori (lapsas, vau).

Savulaik paši smirdoņi var visu, lai neizrādītu savu klātbūtni. Tas izskaidro pakaišu kaķu neglītumu, jo bagātnieku smaržai viņi stundu pavada tualetē un apglabā ekskrementus. Hižaki valkā "maskēšanās halātus" (līdaku un asaru pašapmierinātība, kas liek tiem izskatīties mazākiem ar makrofītiem čagaros, tīģeru sārtumu utt.).

Upuru būtņu populācijās nav pilnīgas visu veidu būdiņu zahistes, kas novestu ne tikai pie badā izmirušo būdiņu nāves, bet pat pie upuru populācijas katastrofas. Tajā pašā stundā khyzhak populācijas samazināšanās dēļ upuru populācijas genofonds aug (tiek izglābtas slimības un vecie radījumi), un, strauji palielinoties to skaitam, tiek papildināta lopbarības bāze.

Līdz ar to upuru un būdiņu populāciju skaita izzušanas efekts - upuru populāciju pulsācija, par šādu aizkavēšanos būdiņas iedzīvotāju skaits ("Lotkas-Volterri efekts") - reti tiek aizdomas.

Starp biomasām hizhakiv un upuriem tiek atjaunoti dosit stіyke spіvvіdnoshennia. Tātad, R. Riklefs virzīt datus par tiem, ka spivvіdnennia biomasas būdas un upura kolivaetsya diapazonā no 1:150 - 1:300. Dažādās ASV miera zonas ekosistēmās uz viena vilka uzkrīt 300 balto briežu (60 kg), 100 briežu (300 kg) vai 30 aļņu (350). Šis pats modelis ir atklāts vantos.

Intensīvi ekspluatējot fitofāgu populāciju, cilvēki bieži tiek izslēgti no hužakivu ekosistēmām (Lielbritānijā, piemēram, ir stirnas un brieži, bet vilku nav, gabalos ūdensceļos audzē līķus un citas mietu zivis , nav līdaku). Un šeit būdiņas lomu spēlē pati persona, piemēram, daļa no fitofāgu populācijas indivīdiem.

Īpašs hizhatstva variants ir atrodams roslīnā un sēnēs. Roslinas valstībā ir apmēram 500 sugas, kuras nonāk komā un bieži vien pārgrauž proteolītisko enzīmu palīdzību. Hizhi sēnes padara slazdošanas aparātus līdzīgus mazām ovālām vai sfēriskām galviņām, kas sētas uz īsiem kātiņiem. Tomēr visplašākais makaronu veids ir lipīgie trivimirnі merezhі, kas sastāv no liela skaita kіlets, kas tiek nosēdinātas hifu atsaistes rezultātā. Hizhi sēnes var noķert un nogalināt lieliskas radības, piemēram, apaļas hrobakiv. Pēc tam kā tārps apmaldās hifās, radījuma ķermeņa vidū dīgst smaka un ātri її zapovnyuyut.

1. Pastāvīga un draudzīga temperatūra un mitrums.

2. Razmaїtіst їzhi.

3. Sargāt no nedraudzīgiem faktoriem.

4. Dovkil (zāles sulas) agresīvā ķīmiskā noliktava.

1. Divu vidusceļu klātbūtne: pirmās kārtas vidus ir valdnieka ķermenis, citas kārtas vidus ir ārējais vidus.