Часто представники одного виду (популяції) живляться представниками іншого виду.

Модель Лотки – Вольтерри – модель взаємного існування двох популяцій на кшталт «хижак – жертва».

Вперше модель «хижак – жертва» була отримана А. Лоткою в 1925 році, який використав її для опису динаміки біологічних популяцій, що взаємодіють. В 1926 незалежно від Лотки аналогічні (до того ж складніші) моделі були розроблені італійським математиком В. Вольтерра, глибокі дослідження якого в галузі екологічних проблем заклали фундамент математичної теорії біологічних спільнот або т.з. математичної екології.

У математичній формі запропонована система рівнянь має вигляд:

де x – кількість жертв, y – кількість хижаків, t – час, α, β, γ, δ – коефіцієнти, що відбивають взаємодії між популяціями.

Постановка задачі

Розглянемо закритий простір, у якому існують дві популяції – травоїдні («жертви») та хижаки. Вважається, що тварин не ввозять і не вивозять і що для травоїдних тварин достатньо. Тоді рівняння зміни числа жертв (тільки жертв) набуде вигляду:

де $α$ - коефіцієнт народжуваності жертв,

$x$– розмір популяції жертв,

$ \ frac (dx) (dt) $ - Швидкість приросту популяції жертв.

Коли хижаки не полюють, вони можуть вимирати, отже, рівняння для кількості хижаків (тільки хижаків) набуде вигляду:

Де $γ$ – коефіцієнт убутку хижаків,

$y$ - розмір популяції хижаків,

$ \ frac (dy) (Dt) $ - Швидкість приросту популяції хижаків.

При зустрічі хижаків та жертв (частота зустрічей прямо пропорційна добутку) хижаки знищують жертв з коефіцієнтом, ситі хижаки можуть відтворювати потомство з коефіцієнтом. Таким чином, система рівнянь моделі набуде вигляду:

Рішення задачі

Побудуємо математичну модель спільного існування двох біологічних популяцій на кшталт «хижак – жертва».

Нехай дві біологічні популяції разом живуть у ізольованому середовищі. Середовище є стаціонарним і забезпечує у необмеженій кількості всім необхідним для життя один із видів – жертви. Інший вид – хижак – також мешкає у стаціонарних умовах, але харчується лише жертвами. У ролі хижаків можуть виступати коти, вовки, щуки, лисиці, а ролі жертв – кури, зайці, карасі, миші відповідно.

Для певності розглянемо у ролі хижаків – котів, а ролі жертв – курей.

Отже, кури та коти живуть у деякому ізольованому просторі – господарському дворі. Середовище надає курям харчування у необмеженій кількості, а коти харчуються лише курами. Позначимо через

$х$ – кількість курей,

$у$ - кількість котів.

Згодом кількість курей і котів змінюється, але вважатимемо $х$ і $у$ безперервними функціями від часу t. Назвемо пару чисел $х, у) станом моделі.

Знайдемо яким чином змінюється стан моделі $(х, у).

Розглянемо $\frac(dx)(dt)$ – швидкість зміни кількості курей.

Якщо котів немає, то кількість курей зростає і тим швидше чим більше курей. Вважатимемо залежність лінійної:

$\frac(dx)(dt) a_1 x$,

$a_1$ – коефіцієнт, який залежить лише від умов життя курей, їхньої природної смертності та народжуваності.

$\frac(dy)(dt)$ – швидкість зміни кількості котів (якщо немає курей) залежить від кількості котів y.

Якщо курей немає, кількість котів зменшується (в них немає їжі) і вони вимирають. Вважатимемо залежність лінійної:

$\frac(dy)(dt) - a_2 y $.

У екосистемі швидкість зміни кількості кожного виду також вважатимемо пропорційним його кількості, але з коефіцієнтом, що залежить від кількості особин іншого виду. Так, для курей цей коефіцієнт зменшується зі збільшенням кількості котів, а котів зростає зі збільшенням кількості курей. Вважатимемо залежність також лінійною. Тоді отримаємо систему диференціальних рівнянь:

Ця система рівнянь називається моделлю Вольтерра-Лоткі.

a1, a2, b1, b2 – числові коефіцієнти, які називають параметрами моделі.

Як бачимо, характер зміни стану моделі (x, y) визначається значеннями параметрів. Змінюючи дані параметри та вирішуючи систему рівнянь моделі, можна досліджувати закономірності зміни стану екологічної системи.

За допомогою програми MATLAB система рівнянь Лотки-Вольтерра вирішується так:

На рис. 1 представлено рішення системи. Залежно від початкових умов рішення різні, чому відповідають різні кольори траєкторій.

На рис. 2 представлені самі рішення, але з урахуванням осі часу t (тобто. спостерігається залежність від часу).

13.4.2. Застосування моделі Лотки - Вольтерри до систем, що складаються з багатьох видів

Екологів цікавить вивчення взаємозв'язків між ступенем складності системи та її динамічною поведінкою. Зокрема, дуже великий інтерес представляють відповіді питання, чи буде система стійкішою чи менш стійкою, і чи будуть для неї характерні коливання чисельності популяцій при зростанні числа видів чи числа і інтенсивності міжвидових взаємодій. Подібні проблеми ми розглянемо детальніше в розд. 13.5; тут же обмежимося аналізом запропонованої Меем узагальненої модифікації моделі Лотки – Вольтерри.

Для системи з Nвидами жертв та Nвидами хижаків за аналогією з рівняннями (13.9) та (13,10) можна записати

(13.25)

де n 1 ,…, n N – чисельності популяцій Nвидів жертв, а m 1 ,…, m N – чисельності популяцій Nвидів хижаків. Нехай α – матриця з елементами α ij, β - матриця з елементами β ijа - вектор стовпця з елементами a i, а b - вектор стовпця з елементами b і . Тоді в системі, що описується рівняннями (13.25), чисельність популяцій у стаціонарному стані n 1 s ,…, n Ns , m 1 s ,…, m Nsмає задовольняти умові

(13.26)

де n s та m s - вектори з елементами n isі m isвідповідно.

Якщо спробувати оцінити матрицю спільноти 2N X2 Nдля цієї системи, то результат можна буде уявити так:

(13.27)

а елементи 0 (13.27) позначають нульові матриці N X N. Цікаві відомості про стабільність цієї системи можна отримати на основі наступних загальних формул матричної алгебри. Для довільної матриці C (q X q)

де σ i- власні значення C. Оскільки слід матриці A у виразі (11.40) дорівнює нулю, то з рівняння (13.29) випливає

Щодо власних значень λ i , то звідси випливають дві можливості. По-перше, вони можуть дорівнювати нулю або парам сполучених уявних чисел. Хоча цей висновок справедливий для початкової моделі Лотки - Вольтерри типу один хижак - одна жертва, він малоймовірний при великому N.Інша можливість полягає в тому, що щонайменше частина власних значень A існує у формі c+id, -c-idпри c≠0. У цьому випадку щонайменше одне власне значення має позитивну дійсну частину і стаціонарний стан нестійкий. Отже, у загальному випадку, згідно з результатами цього аналізу, ускладнення системи хижак-жертва має призводити до її дестабілізації.

13.4.3. Інші моделі системи один вид хижаків – один вид жертв

Робота Лотки і Вольтерри стала стимулом для цілого ряду досліджень, в результаті яких були запропоновані вдосконалені варіанти моделі. Один з недоліків моделі Лотки - Вольтерри неважко помітити щодо рівняння (13.9); згідно з останнім, без хижаків населення жертв n 1 зростатиме необмежено за експонентним законом.

РИС.13.12. Залежність зворотної швидкості зростання популяції хижака (найпростішеColpoda steinii) від зворотної густини популяції жертви (бактеріяЄ. coli ). Приблизно лінійна залежність, представлена ​​цьому малюнку, дає можливість припустити, що швидкість зростання популяції описується рівнянням типу рівняння Моно. [ Зстатті: Ргарег G. Garver J. З ., Mass Culture of the ProtozoaColpoda steinii, Biotech.Bioeng, 8, 287 (1966).

Імовірність такої, зрозуміло, нереальної ситуації можна відкинути, враховуючи, що жертва утилізує субстрат, що обмежує зростання її популяції.

Крім того, в деяких експериментальних роботах було показано, що питома швидкість зростання популяцій хижаків змінюється не пропорційно чисельності популяції жертви, як це приймалося в початковому варіанті моделі Лотки-Вольтерри. Як показано на рис. 13.12, де наведені представлені в координатах Лайнуівера - Берка дані вивчення зростання популяцій у системі найпростіші бактерії, часто питому швидкість зростання популяції хижака краще описувати рівнянням типу рівняння Моно:

(13.31)

Якщо врахувати зазначені уточнення та запровадити економічні коефіцієнти Y sі Y p, Що відображають ефективність зростання популяції жертви на субстраті та популяції хижака на жертві відповідно, то для системи в хемостаті отримаємо наступні рівняння, що описують чисельності популяцій хижака та жертви:

(13.34)

Цучи та інші показали, що ця модель добре описує більство знайдених експериментальним шляхом основних характеристик зміщуваної популяції типу хижак (амеба) Dictyostelium discoideum)-жертва (бактерія Є.coli). Визначивши кінетичні константи цієї системи (табл. 13.5) вони розрахунковим шляхом знайшли криві, представлені на рис. 13.13.

Таблиця 13.5. Значення параметрів у рівняннях моделі хижак - жертва [Рівняння (13.32) - (13.34)] а

Модель не тільки передбачає коливання чисельності популяцій В системі за заданих умов ( D=0,0625 год -1 , s 0 =0,5 мг/мл), але також добре відображає знайдені експериментально період та амплітуду всіх трьох змінних.

Тепер розглянемо інший недолік моделі Лотки – Вольтерри. Ми вже знаємо, що передбачені моделлю Лотки - Вольтерри коливання залежить від початкових умов. Якщо на цей факт поглянути з іншого погляду (див. рис. 13.14, а), звідси випливає, що відповідно до теорії після обурення мають змінитися і період, і амплітуда коливань. З фізичного погляду таке явище, зване іноді математиками м'якими коливаннями,щонайменше малоймовірно. Воно означає, що невелике обурення системи може змінити її динамічні характеристики на час подальшого існування цієї системи.

Регулярні стійкі коливання чисельності популяцій у природних умовах, де часто відбуваються невеликі зміни у той чи інший бік, свідчать, що природні коливання популяцій жертви і хижака стійкіші, ніж передбачає модель Лотки - Вольтерри.

РИС. 13.13. Розрахункові (-) та експериментально знайдені (О) дані для системи хижак - жертва (D. discoideum – Е. coli ) у безперервній культурі (25 °С, D=0,0625 год -1 )- [Зі статті: T suchiya Н. М. et at., J. Bacteriol., 110, 1147 (1972).

Стійкість коливань, однак, передбачається моделлю, яка описується рівняннями (13.32) – (13.34). Наведені на рис. 13.14,6 дані показують, що коливання, що передбачаються цією моделлю, не залежать від початкових умов. Такі коливання, звані жорсткими коливаннями,або граничним циклом,більше відповідають реальному поведінці системи хижак - жертва, ніж м'які коливання, відповідальні рішенням рівнянь Лотки-Вольтерри.

Приклад 13.3. Дискримінація та вдосконалення моделей шляхом аналізу стійкості. Протягом розглянутих вище робіт Цучня, Фредрнксон та співробітники спробували дискримінувати математичні моделі, що описують системи хижака – жертва, шляхом аналізу стійкості.

РИС. 13.14. Порівняння характеристик моделей, що описують коливаннячисленності популяцій у системі хижак - жертва;а - модель Лотки -Вольтери, що передбачає м'які коливання, характер яких залежить відначальних умов;б - модель на основі рівнянь(13.32) - (13.34), припусклагающая жорсткі коливання, характер яких залежить від початкових умов.Вцих розрахунках у точках A " чисельність популяцій хижакан жертви набуває нових значень. [Зі статті:Tsuchiya Н. М. et аі, J. Bacteriol.,110, 1147 (1972).]

Ці дослідження взяли за основу роботи Кеналу*, який показав, що система різних стаціонарних станів:

* СапаєR.РAn Analysis of Models Describing Predator-Prey Interaction, Biotech. Bioeng., 12, 353 (1970).

Повне вимивання:

Вимивання популяції хижака:

Виживання популяцій жертви та хижака:

Кінетичні параметри системи визначають, чи може у даних умовах (за певних значень Dі s 0) існувати більше однієї з цих стаціонарних станів.

Аналогічно від усіх цих параметрів системи залежить її стійкість. Перш ніж заглибитись в обговорення аналізу стійкості, корисно скоротити одну змінну в рівняннях (13.32) – (13.34), скориставшись деякими їх особливостями. Розділивши рівняння (13.34) на Y p, помноживши рівняння (13.32) Y sі потім склавши отримані два вирази та рівняння (13.33), отримаємо

Тут до лівої частини рівняння додано вираз d(-Y s s 0)/dt,рівне нулю; таким шляхом досягається ідентичність виразів, що стоять у дужках. Далі інтегруванням рівняння (13П3.1) отримаємо

(13П3.2)

Отже, якщо з початку функціонування системи пройшов час, що в 3-5 разів перевищує час утримання хемостату, то з гарним наближенням можна прийняти

(13П3.3)

За допомогою рівняння (13ПЗ.3) можна позбавитися однієї із залежних змінних, наприклад s(t), в рівняннях (13.33) та (13.34). Спробуємо знайти розв'язання нашого завдання у двовимірному просторі із залученням рівняння (13ПЗ.З).

Одним із способів відображення загальних динамічних особливостей системи у хемостаті є робоча діаграма,подібна до представленої на рис. 13П3.1. Тут для даних значень кінетичних констант у площині s 0 1/Dвідзначені області із різними характеристиками. Так, якщо точка, що відповідає даним робочим умовам ( s 0 та D),розташовується, наприклад, в області а,то існує лише перший стацонарний стан Каналу, що відрізняється асимптотичною стійкістю та вимиванням популяцій як хижака, і жертви.

За допомогою вже розглянутих нами методів аналізу локальної стійкості можна показати, що за наявності стаціонарного стану до інших стаціонарних станів аі бзавжди нестійкі. Три верхні області на рис. 13П3.1 розрізняються своїми значеннями, що характеризують стаціонарний стан в.

РИС. 13П3.1. Якісні динамічні характеристики моделі системи хижак – жертва [рівняння (13.32) – (13.34)] у застосуванні до умов вхемостат. Зі статті: Tsuc/itJ/a Я.М. та ін., J. Bacteriol., 110, 1147 (1972).]

В області в 1 обидва власні значення дійсні та негативні; тут стаціонарний стан вє стійкою вузловою точкою (згадайте рис. 13.1). В умовах, що відповідають області в 2, стаціонарний стан вє стійкою фокальною точкою. Область вЗ відповідає нестійкому стаціонарному стану в.

В останній області, очевидно, ні однезі стаціонарних станів не має стійкості. Цю дилему можна вирішити з допомогою теореми Пуанкаре - Бендикссона, яка стверджує, що у разі повинні спостерігатися коливання типу граничного циклу. Вказану теорему, однак, можна застосовувати тільки в тих випадках, коли обидві незалежні змінні мають нижню і верхню межі (у цьому прикладі ця умова виконується) і коли модель має лише дві незалежні змінні.У частині робіт, присвячених коливанням у хімічних і біологічних системах, ця обставина часто не втрачала уваги (детальніше це питання розглянуто в роботі).

Хоча залежно від вибраних значень кінетичних параметрів положення граничних кривих на рис. ІЗП3.1 буде дещо змінюватися, загальний вигляд робочої діаграми залишиться таким самим за будь-яких адекватних параметрів системи.

РИС. 13П3.2. Динаміка харчового ланцюга глюкоза.А. vinelandii - Т. Pyriformis у хемостаті:а - стійкі коливання, що спостерігаються при D=0,169 год -1 ; б - загасаючі коливання, що спостерігаються при зниженні швидкості розведеннядо0,025 год -1 . [ Зроботи: Jost J. L. et al., J. Bacteriol., 113, 834 (1973).]

У контексті особливий інтерес представляє одна особливість робочої діаграми. Припустимо, що при даних концентрації поживних речовин і часу утримування формуються періодичні коливання, тоді стійкі коливання повинні спостерігатися і за будь-якого більшого часу утримання, якщо концентрація поживних речовин залишається без зміни.

Цей висновок не узгоджується з експериментальними результатами, представленими на рис. 13П3.2 та відображають поведінку змішаної культури Azotobacter vlnelandiiта найпростіших Т. pyriformisу хемостаті. Коливання, що спостерігаються при часі утримування 5,9 год, пригнічуються, якщо час утримування зростає до 40 год. Очевидно, за допомогою моделі не можна адекватно описати цю систему.

РИС. ІЗПЗ.З. Робоча діаграма модифікованої моделі системи хижак-жертва р хемостат, що включає рівняння швидкості зростання популяції хижака (І5П3.4). [З роботи: Jost J. L. et al., J. Bacteriol., 113, 834 (1973).]

1 - загасні коливання; 2 - стійкі коливання; 3- відсутністьколібаній; 4 - Вимивання популяції хижака; 5 - Повне вимивання.

Можна спробувати покращити модель, ввівши в опис фізіології хижака елементи структурування. Можна, наприклад, припустити, що для хижака характерні два проміжні фізіологічні стани N 2 ’ і N 2 ’’ , і постулювати наступний механізм:

Застосувавши до N 2 ’ і N 2 ’’ наближення квазистаціонарного стану, отримаємо наступний вираз для питомої швидкості зростання популяції хижака p :

(1ЗП3.4)

Відповідно до цієї моделі, яка відповідає рівнянню типу рівняння Моно (13.31) (при n 1 , значно більших K p 1 та K p 2), швидкість зростання популяції хижака змінюється пропорційно n 1 2 за низької чисельності популяції жертви.

Так само можна виконати аналіз стабільності модифікованої моделі системи в хемостаті, що включає рівняння (13П3.4). На основі кінетичних параметрів, визначених шляхом вивчення періодичної змішаної культури А. vinelandiiі Є.coli, була отримана робоча діаграма, подана на рис. 13ПЗ.З. Відповідно до експериментальних даних ці розрахунки показують, що при зменшенні Dстійкі коливання пригнічуються. Таким чином, результати експериментальних досліджень у поєднанні з теоретичним аналізом стійкості допомагають виявити недоліки однієї математичної моделі та перевірити адекватність іншої, більш досконалої моделі.

Часто представники одного виду (популяції) живляться представниками іншого виду.

Модель Лотки – Вольтерри – модель взаємного існування двох популяцій на кшталт «хижак – жертва».

Вперше модель «хижак – жертва» була отримана А. Лоткою в 1925 році, який використав її для опису динаміки біологічних популяцій, що взаємодіють. В 1926 незалежно від Лотки аналогічні (до того ж складніші) моделі були розроблені італійським математиком В. Вольтерра, глибокі дослідження якого в галузі екологічних проблем заклали фундамент математичної теорії біологічних спільнот або т.з. математичної екології.

У математичній формі запропонована система рівнянь має вигляд:

де x – кількість жертв, y – кількість хижаків, t – час, α, β, γ, δ – коефіцієнти, що відбивають взаємодії між популяціями.

Постановка задачі

Розглянемо закритий простір, у якому існують дві популяції – травоїдні («жертви») та хижаки. Вважається, що тварин не ввозять і не вивозять і що для травоїдних тварин достатньо. Тоді рівняння зміни числа жертв (тільки жертв) набуде вигляду:

де $α$ - коефіцієнт народжуваності жертв,

$x$– розмір популяції жертв,

$ \ frac (dx) (dt) $ - Швидкість приросту популяції жертв.

Коли хижаки не полюють, вони можуть вимирати, отже, рівняння для кількості хижаків (тільки хижаків) набуде вигляду:

Де $γ$ – коефіцієнт убутку хижаків,

$y$ - розмір популяції хижаків,

$ \ frac (dy) (Dt) $ - Швидкість приросту популяції хижаків.

При зустрічі хижаків та жертв (частота зустрічей прямо пропорційна добутку) хижаки знищують жертв з коефіцієнтом, ситі хижаки можуть відтворювати потомство з коефіцієнтом. Таким чином, система рівнянь моделі набуде вигляду:

Рішення задачі

Побудуємо математичну модель спільного існування двох біологічних популяцій на кшталт «хижак – жертва».

Нехай дві біологічні популяції разом живуть у ізольованому середовищі. Середовище є стаціонарним і забезпечує у необмеженій кількості всім необхідним для життя один із видів – жертви. Інший вид – хижак – також мешкає у стаціонарних умовах, але харчується лише жертвами. У ролі хижаків можуть виступати коти, вовки, щуки, лисиці, а ролі жертв – кури, зайці, карасі, миші відповідно.

Для певності розглянемо у ролі хижаків – котів, а ролі жертв – курей.

Отже, кури та коти живуть у деякому ізольованому просторі – господарському дворі. Середовище надає курям харчування у необмеженій кількості, а коти харчуються лише курами. Позначимо через

$х$ – кількість курей,

$у$ - кількість котів.

Згодом кількість курей і котів змінюється, але вважатимемо $х$ і $у$ безперервними функціями від часу t. Назвемо пару чисел $х, у) станом моделі.

Знайдемо яким чином змінюється стан моделі $(х, у).

Розглянемо $\frac(dx)(dt)$ – швидкість зміни кількості курей.

Якщо котів немає, то кількість курей зростає і тим швидше чим більше курей. Вважатимемо залежність лінійної:

$\frac(dx)(dt) a_1 x$,

$a_1$ – коефіцієнт, який залежить лише від умов життя курей, їхньої природної смертності та народжуваності.

$\frac(dy)(dt)$ – швидкість зміни кількості котів (якщо немає курей) залежить від кількості котів y.

Якщо курей немає, кількість котів зменшується (в них немає їжі) і вони вимирають. Вважатимемо залежність лінійної:

$\frac(dy)(dt) - a_2 y $.

У екосистемі швидкість зміни кількості кожного виду також вважатимемо пропорційним його кількості, але з коефіцієнтом, що залежить від кількості особин іншого виду. Так, для курей цей коефіцієнт зменшується зі збільшенням кількості котів, а котів зростає зі збільшенням кількості курей. Вважатимемо залежність також лінійною. Тоді отримаємо систему диференціальних рівнянь:

Ця система рівнянь називається моделлю Вольтерра-Лоткі.

a1, a2, b1, b2 – числові коефіцієнти, які називають параметрами моделі.

Як бачимо, характер зміни стану моделі (x, y) визначається значеннями параметрів. Змінюючи дані параметри та вирішуючи систему рівнянь моделі, можна досліджувати закономірності зміни стану екологічної системи.

За допомогою програми MATLAB система рівнянь Лотки-Вольтерра вирішується так:

На рис. 1 представлено рішення системи. Залежно від початкових умов рішення різні, чому відповідають різні кольори траєкторій.

На рис. 2 представлені самі рішення, але з урахуванням осі часу t (тобто. спостерігається залежність від часу).

Популяційна динаміка – одне із розділів математичного моделювання. Цікавий він тим, що має конкретні програми у біології, екології, демографії, економіці. У цьому розділі є кілька базових моделей, одна з яких – модель «Хижак - жертва» – у даній статті.

Першим прикладом моделі математичної екології стала модель, запропонована В.Вольтеррой. Саме він уперше розглянув модель взаємовідносин між хижаком та жертвою.

Розглянемо постановку задачі. Нехай є два види тварин, один з яких пожирає інший (хижаки та жертви). При цьому приймаються такі припущення: харчові ресурси жертви не обмежені і у зв'язку з цим без хижака населення жертви зростає за експоненційним законом, тоді як хижаки, відокремлені від своїх жертв, поступово помирають з голоду так само за експоненційним законом. Щойно хижаки і жертви починають жити у безпосередній близькості друг від друга, зміни чисельності їх популяцій стають взаємопов'язаними. І тут, зрозуміло, відносний приріст чисельності жертв залежатиме від розмірів популяції хижаків, і навпаки.

У цій моделі вважається, що всі хижаки (і всі жертви) знаходяться в однакових умовах. При цьому харчові ресурси жертв необмежені, а хижаки харчуються виключно жертвами. Обидві популяції живуть обмеженої території і взаємодіють із будь-якими іншими популяціями, також відсутні будь-які інші чинники, здатні вплинути чисельність популяцій.

Сама математична модель «хижак – жертва» складається з пари диференціальних рівнянь, які описують динаміку популяцій хижаків і жертв у її найпростішому випадку, коли є одна популяція хижаків і одна - жертв. Модель характеризується коливаннями розмірах обох популяцій, причому пік кількості хижаків трохи відстає від піку кількості жертв. З цією моделлю можна ознайомитися в багатьох працях з динаміки популяції або математичного моделювання. Вона досить широко освітлена та проаналізована математичними методами. Однак формули не завжди можуть дати очевидне уявлення про процес, що відбувається.

Цікаво дізнатися, як саме в цій моделі залежить динаміка популяцій від початкових параметрів і наскільки це відповідає дійсності та здоровому глузду, причому побачити це графічно, не вдаючись до складних розрахунків. Для цього на основі моделі Вольтерра була створена програма в середовищі Mathcad14.

Для початку перевіримо модель на відповідність до реальних умов. І тому розглянемо вироджені випадки, як у умовах мешкає лише одне з популяцій. Теоретично було показано, що за відсутності хижаків населення жертви необмежено зростає у часі, а населення хижака без жертви вимирає, що взагалі відповідає моделі і реальної ситуації (при зазначеній постановці завдання).

Отримані результати відбивають теоретичні: хижаки поступово вимирають (Мал.1), а чисельність жертви необмежено зростає (Мал.2).

Рис.1 Залежність кількості хижаків від часу за відсутності жертви

Рис.2 Залежність кількості жертв від часу за відсутності хижаків

Як видно, у випадках система відповідає математичної моделі.

Розглянемо, як поводиться система при різних початкових параметрах. Нехай є дві популяції – леви та антилопи – хижаки та жертви відповідно, та задані початкові показники. Тоді отримуємо наступні результати (Рис.3):

Таблиця 1. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.3 Система при значенні параметрів Таблиці 1

Проаналізуємо отримані дані, з графіків. При початковому зростанні популяції антилоп спостерігається збільшення кількості хижаків. Зауважимо, що пік зростання популяції хижаків спостерігається пізніше, на спаді популяції жертв, що відповідає реальним уявленням і математичної моделі. Справді, зростання числа антилоп означає збільшення харчових ресурсів для левів, що спричиняє зростання їх чисельності. Далі активне поїдання левами антилоп веде до швидкого зменшення кількості жертв, що не дивно, враховуючи апетит хижака, а точніше частоту поїдання хижаками жертв. Поступове зниження чисельності хижака призводить до ситуації, коли населення жертви виявляється в сприятливих для зростання умовах. Далі ситуація повторюється із певним періодом. Робимо висновок, що ці умови не підходять для гармонійного розвитку особин, оскільки спричиняють різкі спади популяції жертв і різкі зростання обох популяцій.

Покладемо тепер початкову чисельність хижака рівну 200 особин за збереження інших параметрів (Рис.4).

Таблиця 2. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.4 Система при значенні параметрів Таблиці 2

Тепер коливання системи відбуваються природніше. За цих припущень система існує цілком гармонійно, відсутні різкі зростання і зменшення кількості чисельності обох популяціях. Робимо висновок, що при даних параметрах обидві популяції розвиваються досить рівномірно для спільного проживання однією території.

Задамо початкову чисельність хижака рівну 100 особин, чисельність жертв 200 за збереження інших параметров(Рис.5).

Таблиця 3. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.5 Система при значенні параметрів Таблиці 3

У разі ситуація близька до першої розглянутої ситуації. Зауважимо, що з взаємному збільшенні популяцій переходи від зростання до спадання популяції жертви стали плавнішими, а населення хижака зберігається без жертв при вищому чисельному значенні. Робимо висновок, що при близькому відношенні однієї популяції до іншої їхня взаємодія відбувається більш гармонійно, якщо конкретні початкові чисельності популяцій досить великі.

Розглянемо зміну інших параметрів системи. Нехай початкові чисельності відповідають другому випадку. Збільшимо коефіцієнт розмноження жертв (Рис.6).

Таблиця 4. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.6 Система при значенні параметрів Таблиці 4

Порівняємо цей результат із результатом, отриманим у другому випадку. І тут спостерігається швидший приріст жертви. При цьому і хижак, і жертва поводяться так, як у першому випадку, що пояснювалося невисокою чисельністю популяцій. За такої взаємодії обидві популяції досягають піку зі значеннями, набагато більшими, ніж у другому випадку.

Тепер збільшимо коефіцієнт приросту хижаків (Мал.7).

Таблиця 5. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.7 Система при значенні параметрів Таблиці 5

Порівняємо результати аналогічно. І тут загальна характеристика системи залишається незмінною, крім зміни періоду. Як і слід очікувати, період став меншим, що пояснюється швидким зменшенням популяції хижака без жертв.

І, нарешті, змінимо коефіцієнт міжвидової взаємодії. Для початку збільшимо частоту поїдання хижаками жертв:

Таблиця 6. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.8 Система при значенні параметрів Таблиці 6

Оскільки хижак поїдають жертву частіше, максимум чисельності його популяції збільшився проти другим випадком, і навіть зменшилася різницю між максимальним і мінімальним значеннями чисельності популяцій. Період коливань системи залишився тим самим.

І тепер зменшимо частоту поїдання хижаками жертв:

Таблиця 7. Коефіцієнти коливального режиму системи

Рис.9 Система при значенні параметрів Таблиці 7

Тепер хижак поїдають жертву рідше, максимум чисельності його популяції зменшився проти другим випадком, а максимум чисельності популяції жертви збільшився, причому удесятеро. Звідси випливає, що за цих умов популяція жертви має велику свободу в сенсі розмноження, адже хижакові вистачає меншої маси, щоб насититися. Також зменшилася різниця між максимальним та мінімальним значеннями чисельності популяцій.

При спробі моделювання складних процесів у природі чи суспільстві так чи інакше виникає питання про коректність моделі. Природно, що з моделюванні відбувається спрощення процесу, нехтування деякими другорядними деталями. З іншого боку, існує небезпека спростити модель надто сильно, викинувши при цьому разом із несуттєвими важливі риси явища. Щоб уникнути цієї ситуації, необхідно перед моделюванням вивчити предметну область, у якій використовується дана модель, досліджувати всі її характеристики та параметри, а головне, виділити ті риси, які є найбільш значущими. Процес повинен мати природний опис, інтуїтивно зрозумілий, що збігається в основних моментах з теоретичною моделлю.

Розглянута у цій роботі модель має низку істотних недоліків. Наприклад, припущення про необмежені ресурси для жертви, відсутність сторонніх факторів, що впливають на смертність обох видів тощо. Усі ці припущення не відображають реальної ситуації. Однак, незважаючи на всі недоліки, модель набула широкого поширення в багатьох областях, навіть далеких від екології. Це можна пояснити тим, що система «хижак-жертва» дає загальне уявлення про взаємодію видів. Взаємодія з навколишнім середовищем та іншими факторами можна описати іншими моделями та аналізувати їх у сукупності.

Взаємини типу «хижак-жертва» - істотна риса різних видів життєдіяльності, у яких відбувається зіткнення двох сторін, що взаємодіють між собою. Ця модель має місце у екології, а й у економіці, політиці та інших сферах діяльності. Наприклад, один із напрямів, що стосуються економіки, це аналіз ринку праці, з урахуванням наявних потенційних працівників та вакантних робочих місць. Ця тема була б цікавим продовженням роботи над моделлю «хижак-жертва».

Ще в 20-х роках. А. Лотка, а трохи пізніше незалежно від нього В.Вольтера запропонували математичні моделі, що описують пов'язані коливання чисельності хижака та жертви.

Модель складається з двох компонентів:

С – чисельність хижаків; N – чисельність жертв;

Припустимо, що у відсутності хижаків населення жертви зростатиме експоненційно: dN/dt = rN. Але жертви знищуються хижаками зі швидкістю, що визначається частотою зустрічей хижака з жертвою, а частота зустрічей зростає зі збільшенням чисельності хижака (З) і жертви (N). Точне число зустрінутих і успішно з'їдених жертв залежатиме від ефективності, з якою хижак знаходить і ловить жертву, тобто. від а’ – «ефективності пошуку» або «частоти нападів». Т.ч., частота «успішних» зустрічей хижака з жертвою і, отже, швидкість поїдання жертв дорівнюватиме а’СN і загалом: dN/dt = rN – a’CN (1*).

Без їжі окремі особини хижака втрачають у вазі, голодують і гинуть. Припустимо, що в моделі, що розглядається, чисельність популяції хижака без їжі внаслідок голодування буде зменшуватися експоненційно: dC/dt = - qC, де q – смертність. Загибель компенсується народженням нових особин зі швидкістю, яка, як вважають у цій моделі, залежить від двох обставин:

1) швидкість споживання їжі, a'CN;

2) ефективності (f), з якою ця їжа перетворюється на потомство хижака.

Т.ч., народжуваність хижака дорівнює fa'CN і загалом: dC/dt = fa'CN – qC (2*). Рівняння 1* та 2* становлять модель Лотки-Вольтера. Властивості цієї моделі можна досліджувати, побудувати ізокліни лінії, що відповідають постійній чисельності популяції, за допомогою таких ізоклін визначають поведінку взаємодіючих популяцій хижак-жертва.

Що стосується популяцією жертви: dN/dt = 0, rN = a’CN, чи C = r/a’. Т.к. r і a’ = const, ізоклиною для жертви буде лінія, для якої величина є постійною:

При низькій щільності хижака (С), чисельність жертви (N) зростає, навпаки – знижується.

Так само для хижаків (рівняння 2*) при dC/dt = 0, fa'CN = qC, або N = q/fa', тобто. ізоклиною для хижака буде лінія, вздовж якої N постійна: За високої щільності жертви, чисельність популяції хижака зростає, а за низької – знижується.

Їх чисельність зазнає необмежених пов'язаних коливань. Коли велике число жертв, чисельність хижаків зростає, що зумовлює збільшення преса хижаків на населення жертви і цим зменшення її чисельності. Це зниження у свою чергу веде до обмеження хижаків у їжі та падіння їх чисельності, що викликає ослаблення преса хижаків та збільшення чисельності жертви, що знову призводить до зростання популяції хижаків тощо.

Популяції необмежено довго роблять той самий цикл коливань до того часу, поки якесь зовнішнє вплив не змінить їх чисельність, після чого популяції здійснюють нові цикли необмежених коливань. Насправді середовище постійно змінюється, і чисельність популяцій постійно зміщуватиметься нового рівня. Щоб цикли коливань, які робить популяція, були регулярними, вони мають бути стабільними: якщо зовнішнє вплив змінює рівень чисельності популяцій, вони повинні прагнути початкового циклу. Такі цикли називаються стійкими, граничними циклами.

Модель Лотки-Вольтера дозволяє показати основну тенденцію у відносинах хижак-жертва, що виявляється у виникненні коливань чисельності у популяції жертви, що супроводжуються коливаннями чисельності у популяції хижака. Основним механізмом таких коливань є запізнення у часі, властиве послідовності стану від високої чисельності жертв до високої чисельності хижаків, потім до низької чисельності жертв та низької чисельності хижаків, до високої чисельності жертв тощо.

5) ПОПУЛЯЦІЙНІ СТРАТЕГІЇ ХИЩНИКА І ЖЕРТВИ

Взаємовідносини «хижак - жертва» представляють ланки процесу передачі речовини та енергії від фітофагів до зоофагів або від хижаків нижчого порядку до хижаків вищого ладу. за характеру цих відносин розрізняють три варіанти хижаків:

а) збирачі. Хижак збирає дрібних, досить численних рухливих жертв. Такий варіант хижацтва характерний для багатьох видів птахів (ржанок, зябликів, ковзанів та ін), які витрачають енергію лише на пошук жертв;

б) справжні хижаки. Хижак переслідує та вбиває жертву;

в) пасовища. Ці хижаки використовують жертву багаторазово, наприклад, оводи чи ґедзі.

Стратегія добування їжі у хижаків спрямована на забезпечення енергетичної ефективності харчування: витрати енергії на добування їжі повинні бути меншими за енергію, що отримується при її засвоєнні.

Справжні хижакиподіляються на

«женців», які харчуються рясним ресурсом (н, планктонні риби і навіть вусатий кит), і «мисливців», які видобувають менш багатий корм. В свою чергу

«мисливці» поділяються на «засадників», які підстерігають видобуток (наприклад, щука, яструб, кішка, жук-богомол), «шукачів» (комахоїдні птахи) та «переслідувачів». Для останньої групи пошук їжі не вимагає великих витрат енергії, але її потрібно багато, щоб опанувати жертву (леви в саванах). Проте деякі хижаки можуть поєднувати елементи стратегії різних варіантів полювання.

Як і при відносинах «фітофаг – рослина», ситуація, за якої всі жертви будуть з'їдені хижаками, що врешті-решт призведе і до їхньої загибелі, у природі не спостерігається. Екологічна рівновага між хижаками та жертвами підтримується спеціальними механізмами, що знижують ризик повного винищення жертв Так, жертви можуть:

Втікати від хижака. І тут у результаті адаптацій підвищується рухливість і жертв, і хижаків, що особливо притаманно степових тварин, яким ніде ховатися від переслідувачів;

Набувати захисного забарвлення («прикидатися» листям або сучками) або, навпаки, яскравий колір, Н.: червоний, що попереджає хижака про гіркий смак. Загальновідомим є зміна забарвлення зайця в різні пори року, що дозволяє йому маскуватися влітку в траві, а взимку на тлі білого снігу. Адаптивна зміна забарвлення може відбуватися на різних стадіях онтогенезу: дитинчата тюленів білі (колір снігу), а дорослі особини чорні (колір скелястого узбережжя);

Поширюватися групами, що робить їх пошук та промисел для хижака більш енергоємним;

ховатися в укриття;

Переходити до заходів активної оборони (травоїдні, що мають роги, колючі риби), іноді спільної (вівцебики можуть займати «кругову оборону» від вовків тощо).

У свою чергу хижаки розвивають не тільки здатність до швидкого переслідування жертв, а й нюх, що дозволяє за запахом визначити місцезнаходження жертви. Багато видів хижаків розривають нори своїх жертв (лисиці, вовки).

Водночас самі вони роблять все можливе, щоб не виявити своєї присутності. Цим пояснюється охайність дрібних котячих, які для усунення запаху багато часу витрачають на туалет та закопують екскременти. Хижаки одягають «маскувальні халати» (смугастість щук і окунів, що роблять їх менш помітними в чагарниках макрофітів, смугастість тигрів і т.д.).

Повного захисту від хижаків всіх особин у популяціях тварин-жертв також не відбувається, тому що це призвело б не тільки до загибелі голодуючих хижаків, а й до катастрофи популяцій жертв. У той самий час за відсутності чи зниженні щільності популяції хижаків погіршується генофонд популяції жертв (зберігаються хворі та старі тварини) і через різке збільшення їх чисельності підривається кормова основа.

Тому ефект залежності чисельності популяцій жертв і хижаків - пульсація чисельності популяції жертви, за якою з деяким запізненням пульсує чисельність популяції хижака («ефект Лотки - Вольтерри») - спостерігається рідко.

Між біомасами хижаків та жертв встановлюється досить стійке співвідношення. Так, Р. Ріклефс наводить дані про те, що співвідношення біомас хижака та жертви коливається в межах 1:150 – 1:300. У різних екосистемах помірної зони США на одного вовка припадає 300 дрібних білохвостих оленів (вага 60 кг), 100 великих оленів вапіта (вага 300 кг) або 30 лосів (вага 350). Така сама закономірність виявлено у саванах.

При інтенсивної експлуатації популяцій фітофагів людина часто виключає з екосистем хижаків (у Великій Британії, наприклад, є козулі та олені, але немає вовків; у штучних водоймах, де розводять коропа та іншу ставкову рибу, немає щук). І тут роль хижака виконує сама людина, вилучаючи частина особин популяції фітофага.

Особливий варіант хижацтва спостерігається у рослин та грибів. У царстві рослин зустрічається близько 500 видів, здатних ловити комах і частково перетравлювати їх за допомогою протеолітичних ферментів. Хижі гриби утворюють ловчі апарати у вигляді маленьких овальних або кулястих головок, розташованих на коротких гілочках міцелію. Однак найпоширеніший вид пастки - клейкі тривимірні мережі, що складаються з великої кількості кілець, що утворюються в результаті розгалуження гіф. Хижі гриби можуть ловити досить великих тварин, наприклад, круглих хробаків. Після того, як черв'як заплутається в гіфах, вони проростають усередину тіла тварини і швидко її заповнюють.

1.Постійний та сприятливий рівень температури та вологості.

2.Розмаїтість їжі.

3.Захист від несприятливих факторів.

4.Агресивний хімічний склад довкілля (травні соки).

1.Наявність двох середовищ існування: середовище першого порядку - організм господаря, середовище другого порядку - зовнішнє середовище.