Дачний календар

Які організми здійснюють процес фотосинтезу. Як відбувається фотосинтез? Опис світлової фази

Воду та мінеральні речовини рослини отримують за допомогою коренів. Листя забезпечує органічне харчування рослин. На відміну від коренів вони перебувають над грунті, а повітряному середовищі, тому здійснюють не грунтове, а повітряне харчування.

З історії вивчення повітряного живлення рослин

Знання харчування рослин накопичувалися поступово. Близько 350 років тому голландський вчений Ян Гельмонт уперше поставив досвід із вивчення харчування рослин. У глиняному горщику з ґрунтом він вирощував вербу, додаючи туди лише воду. Опадає листя вчений ретельно зважував. Через п'ять років маса верби разом з опалим листям збільшилася на 74,5 кг, а маса ґрунту зменшилася всього на 57 г. На підставі цього Гельмонт дійшов висновку, що всі речовини в рослині утворюються не з ґрунту, а з води. Думка про те, що рослина збільшується у розмірах лише за рахунок води, зберігалося до кінця XVIII ст.

У 1771 р. англійський хімік Джозеф Прістлі вивчав вуглекислий газ, або, як він його називав, «зіпсоване повітря» і зробив чудове відкриття. Якщо запалити свічку і накрити оо скляним ковпаком, то, трохи погорівши, вона згасне. Миша під таким ковпаком починає задихатися. Однак якщо під ковпак разом із мишею помістити гілку м'яти, то миша не задихається і продовжує жити. Отже, рослини «виправляють» повітря, зіпсоване диханням тварин, тобто перетворюють вуглекислий газ на кисень.

У 1862 р. німецький ботанік Юліус Сакс з допомогою дослідів довів, що зелені рослини як виділяють кисень, а й створюють органічні речовини, що є їжею всім іншим організмам.

Фотосинтез

Головна відмінність зелених рослин з інших живих організмів - наявність у тому клітинах хлоропластів, містять хлорофіл. Хлорофіл володіє властивістю вловлювати сонячні промені, енергія яких необхідна для створення органічних речовин. Процес утворення органічної речовини з вуглекислого газу та води за допомогою сонячної енергії називається фотосинтезом (грец. рЬо1оз світло). У процесі фотосинтезу утворюються як органічні речовини - цукру, а й виділяється кисень.

Схематично процес фотосинтезу можна зобразити так:

Вода поглинається корінням і за провідною системою коріння і стебла пересувається до листя. Вуглекислий газ – складова частина повітря. Він надходить у листя через відкриті продихи. Поглинанню вуглекислого газу сприяє будова листа: плоска поверхня листових пластинок, що збільшує площу зіткнення з повітрям, і наявність великої кількості продихів у шкірці.

Утворені в результаті фотосинтезу цукру перетворюються на крохмаль. Крохмаль це органічна речовина, яка не розчиняється у воді. Кго легко виявити за допомогою розчину йоду.

Докази утворення крохмалю в листі на світлі

Доведемо, що у зеленому листі рослин із вуглекислого газу та води утворюється крохмаль. Для цього розглянемо досвід, який свого часу було поставлено Юліусом Саксом.

Кімнатну рослину (герань або примулу) витримують дві доби у темряві, щоб весь крохмаль витратився на процеси життєдіяльності. Потім кілька листків закривають із двох сторін чорним папером так, щоб була прикрита лише їх частина. Вдень рослину виставляють на світло, а вночі її додатково висвітлюють за допомогою настільної лампи.

Через добу досліджуване листя зрізають. Щоб з'ясувати, в якій частині листа утворився крохмаль, листя кип'ятять у волі (щоб набрякли крохмальні зерна), а потім витримують у гарячому спирті (хлорофіл при цьому розчиняється, і лист знебарвлюється). Потім листя промивають у воді і діють на них слабким розчином йоду. Тс ділянки листя, які були на світлі, набувають від дії йоду синю забарвлення. Це означає, що крохмаль утворився у клітинах освітленої частини листа. Отже, фотосинтез відбувається лише на світлі.

Докази необхідності вуглекислого газу для фотосинтезу

Щоб довести, що для утворення крохмалю у листі необхідний вуглекислий газ, кімнатна рослинатакож попередньо витримують у темряві. Потім один із листя поміщають у колбу з невеликою кількістю вапняної води. Колбу закривають ватним тампоном. Рослина виставляють світ. Вуглекислий газ поглинається вапняною водою, тому їх у колбі нічого очікувати. Лист зрізається, і так само, як і в попередньому досвіді, досліджується на наявність крохмалю. Він витримується у гарячій воді та спирті, обробляється розчином йоду. Однак у цьому випадку результат досвіду буде іншим: лист не забарвлюється в синій колір, т.к. крохмаль у ньому не міститься. Отже, для утворення крохмалю, крім світла та води, необхідний вуглекислий газ.

Таким чином ми відповіли на питання, яку їжу отримує рослина з повітря. Досвід показав, що це вуглекислий газ. Він потрібний для утворення органічної речовини.

Організми, що самостійно створюють органічні речовини для побудови свого тіла, називаються автотрофамн (грец. autos – сам, trofe – їжа).

Докази утворення кисню у процесі фотосинтезу

Щоб довести, що при фотосинтезі рослини у зовнішнє середовище виділяють кисень, розглянемо досвід із водяною рослиною елодеєю. Пагони елодеї опускають у посудину з водою і зверху накривають лійкою. На кінець вирви надягають пробірку з водою. Рослина виставляють світ на дві-три доби. На світлі елодея виділяє бульбашки газу. Вони накопичуються у верхній частині пробірки, витісняючи воду. Для того щоб з'ясувати, який це газ, пробірку акуратно знімають і вносять в неї тліє лучинку. Лучинка яскраво спалахує. Це означає, що у колбі накопичився газ, який підтримує горіння кисень.

Космічна роль рослин

Рослини, що містять хлорофіл, здатні засвоювати сонячну енергію. Тому К.А. Тімірязєв назвав їхню роль на Землі космічної. Частина енергії Сонця, накопичена в органічній речовині, може довго зберігатися. Кам'яне вугілля, торф, нафта утворені речовинами, які в далекі геологічні часи були створені зеленими рослинами і увібрали енергію Сонця. Спалюючи природні горючі матеріали, людина звільняє енергію, нагромаджену мільйони років тому зеленими рослинами.

Фотосинтез- Процес синтезу органічних речовин за рахунок енергії світла. Організми, які здатні з не органічних сполуксинтезувати органічні речовини, називають автотрофними. Фотосинтез властивий лише клітинам автотрофних організмів. Гетеротрофні організми не здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних сполук.
Клітини зелених рослин та деяких бактерій мають спеціальні структури та комплекси хімічних речовин, які дозволяють їм уловлювати енергію сонячного світла

Роль хлоропластів у фотосинтезі

У клітинах рослин є мікроскопічні утворення – хлоропласти. Це органоїди, в яких відбувається поглинання енергії та світла та перетворення її на енергію АТФ та інших молекул - носіїв енергії. У гранах хлоропластів міститься хлорофіл - складна органічна речовина. Хлорофіл вловлює енергію світла для використання її в процесах біосинтезу глюкози та інших органічних речовин. Ферменти, необхідні синтезу глюкози, розташовані також у хлоропластах.

Світлова фаза фотосинтезу

Квант червоного світла, поглинений хлорофілом, переводить електрон у збуджений стан. Збуджений світлом електрон набуває великого запасу енергії, унаслідок чого переміщається більш високий енергетичний рівень. Збуджений світлом електрон можна порівняти з каменем, піднятим на висоту, який також набуває потенційної енергії. Він втрачає її, падаючи з висоти. Збуджений електрон, як по сходах, переміщається ланцюгами складних органічних сполук, вбудованих в хлоропласт. Переміщаючись з одного ступеня в інший, електрон втрачає енергію, що використовується для синтезу АТФ. Електрон, що розтратив енергію, повертається до хлорофілу. Нова порція світлової енергії знову збуджує електрон хлорофілу. Він знову проходить тим же шляхом, витрачаючи енергію на утворення молекул АТФ.
Іони водню та електрони, необхідні для відновлення молекул-носіїв енергії, утворюються при розщепленні молекул води. Розщеплення молекул води у хлоропластах здійснюється спеціальним білком під впливом світла. Називається цей процес фотолізом води.
Таким чином, енергія сонячного світла безпосередньо використовується рослинною клітиною для:
1. порушення електронів хлорофілу, енергія яких далі витрачається на утворення АТФ та інших молекул-носіїв енергії;
2. фотолізу води, що поставляє іони водню та електрони у світлову фазу фотосинтезу.
У цьому виділяється кисень як побічний продукт реакцій фотолізу. Етап, протягом якого за рахунок енергії світла утворюються багаті на енергію сполуки - АТФ і молекули-носії енергії,називають світловою фазою фотосинтезу.

Темнова фаза фотосинтезу

У хлоропластах є п'ятивуглецеві цукри, один з яких рибулозодифосфатє акцептором вуглекислого газу. Особливий фермент пов'язує п'ятивуглецевий цукор із вуглекислим газом повітря. При цьому утворюється сполуки, які за рахунок енергії АТФ та інших молекул-носіїв енергії відновлюються до шестивуглецевої молекули глюкози. Таким чином, енергія світла, перетворена протягом світлової фази на енергію АТФ та інших молекул-носіїв енергії, використовується для синтезу глюкози. Ці процеси можуть у темряві.
З рослинних клітин вдалося виділити хлоропласти, які у пробірці під впливом світла здійснювали фотосинтез - утворювали нові молекули глюкози, у своїй поглинали вуглекислий газ. Якщо припиняли висвітлювати хлоропласти, то зупинявся і синтез глюкози. Однак якщо до хлоропластів додавали АТФ і відновлені молекули-носії енергії, синтез глюкози відновлювався і міг йти в темряві. Це означає, що світло дійсно потрібне лише для синтезу АТФ та зарядки молекул-носіїв енергії. Поглинання вуглекислого газу та утворення глюкози в рослинахназивають темновою фазою фотосинтезуоскільки вона може йти в темряві.
Інтенсивне освітлення, підвищений вміст вуглекислого газу повітря приводять до підвищення активності фотосинтезу.

Фотосинтез є біосинтез, що полягає у перетворенні світлової енергії в органічні сполуки. Світло у вигляді фотонів захоплюється кольоровим пігментом, пов'язаним з неорганічним або органічним донором електронів, дозволяє використовувати мінеральний матеріал для синтезу (виробництва) органічних сполук.

Вконтакте

Однокласники

Іншими словами, що таке фотосинтез – це процес синтезу органічної речовини (цукору) із сонячного світла. Ця реакція відбувається на рівні хлоропластів, які є спеціалізованими клітинними органелами, і дозволяють споживати вуглекислий газ та воду для отримання діоксигену та органічних молекул, таких як глюкоза.

Він відбувається у дві фази:

Світлова фаза (фотофосфорилування) – є набір світлозалежних фотохімічних (тобто світлозахоплюючих) реакцій, у яких електрони транспортуються через обидві фотосистеми (PSI та PSII) для отримання АТФ ( багата на енергіюмолекула) та NADPHH (відновлюючий потенціал).

Таким чином, світла фаза фотосинтезу дозволяє безпосередньо перетворювати світлову енергію на хімічну енергію. Саме через цей процес наша планета тепер має атмосферу, багату на кисень. В результаті вищі рослини зуміли домінувати на поверхні Землі, забезпечуючи їжу багатьом іншим організмам, які харчуються або знаходять притулок через неї. Початкова атмосфера містила такі гази, як амоній, азот та вуглекислий газ, але дуже мало кисню. Рослини знайшли спосіб перетворити цей CO настільки рясно в їжу, використовуючи сонячне світло.

Темнова фаза – відповідає повністю ферментативному і який залежить від світла циклу Кальвіна, у якому аденозинтрифосфат (АТФ) і НАДФН+Н+ (нікотин амід аденіндинуклеотид фосфат) використовуються для конверсії вуглекислого газу та води у вуглеводи. Ця друга фаза дозволяє засвоїти вуглекислий газ.

Тобто в цій фазі фотосинтезу приблизно через п'ятнадцять секунд після поглинання CO відбувається реакція синтезу і з'являються перші продукти фотосинтезу - цукру: тріоси, пентози, гексози, гептози. З певних гексоз утворюються сахароза та крохмаль. Крім вуглеводів, можуть також розвиватися ліпідами та білками шляхом зв'язування з молекулою азоту.

Цей цикл існує у водоростях, помірних рослинах та всіх деревах; ці рослини називаються рослинами С3, найбільш важливими проміжними тілами біохімічного циклу, що мають молекулу три атоми вуглецю (С3).

У цій фазі хлорофіл після поглинання фотону має енергію 41 ккал на моль, деякі з яких перетворюються на теплоту або флуоресценцію. Використання ізотопних маркерів (18O) показало, що кисень, що вивільняється під час цього процесу, походить з розкладеної води, а не з поглиненого діоксиду вуглецю.

Фотосинтез відбувається головним чином у листі рослин і рідко (коли) в стеблах і т.д. Частини типового листа включають: верхній та нижній епідерміс;

мезофіл;
судинний пучок (вени);
продихів.

Якщо клітини верхнього та нижнього епідермісу не є хлоропластами, фотосинтез не відбувається. Фактично вони служать насамперед як захист для решти листа.

Продихання - це дірки, що існують головним чином у нижньому епідермісі, і дозволяють проводити обмін повітря (CO і O2). Судинні пучки (або вени) у листі становлять частину транспортної системи рослини, за необхідності переміщуючи воду та поживні речовини навколо рослини. Клітини мезофілу мають хлоропласти, ось це є місце фотосинтезу.

Механізм фотосинтезу дуже складний. Однак ці процеси у біології мають особливе значення. При енергійному вплив світла хлоропласти (частини рослинної клітини, що містять хлорофіл), вступаючи в реакцію фотосинтезу, поєднують вуглекислий газ (СО) з прісною водою з утворенням цукрів C6H12O6.

Вони в процесі реакції перетворюються на крохмаль C6H12O5 для квадратного дециметра поверхні листа в середньому 0,2 г крохмалю на день. Вся операція супроводжується сильним вивільненням кисню.

Фактично процес фотосинтезу складається здебільшого з фотолізу молекули води.

Формула цього процесу:

6 Н 2 О + 6 СО 2 + світло = 6 O 2 + С 6 Н 12 О 6

Вода + вуглекислий газ + світло = кисень + глюкоза

Н 2 О = вода
СО 2 = діоксид вуглецю
O 2 = Кисень
З 6 Н 12 О 6 = глюкоза

У перекладі цей процес означає: рослині для вступу в реакцію потрібні шість молекул води + шість молекул вуглекислого газу та світла. Це призводить до утворення шести молекул кисню та глюкози у хімічному процесі. Глюкоза – це глюкоза, яку рослина використовує як вихідний матеріал для синтезу жирів і білків. Шість молекул кисню є лише «необхідним злом» для рослини, яке він доставляє в навколишнє середовищечерез клітини, що закривають.

Як було зазначено, вуглеводи є найважливішим прямим органічним продуктом фотосинтезу у більшості зелених рослин. У рослинах утворюється небагато вільної глюкози; натомість глюкозні одиниці пов'язані з утворенням крохмалю або з'єднані з фруктозою, іншим цукром, з утворенням сахарози.

При фотосинтезі синтезуються не лише вуглеводи, як це колись вважалося, але також:

амінокислоти;
білки;
ліпіди (або жири);
пігменти та інші органічні компоненти зелених тканин.

Мінерали поставляють елементи (наприклад, азот, N; фосфор, Р; сірки, S), необхідні освіти цих сполук.

Хімічні зв'язки руйнуються між киснем (O) та вуглецем (С), воднем (Н), азотом та сірки, а нові сполуки утворюються у продуктах, які включають газоподібний кисень (O 2) та органічні сполуки. Для руйнування зв'язків між киснемта іншими елементами (наприклад, у воді, нітраті та сульфаті) потрібно більше енергії, ніж вивільняється, коли у продуктах утворюються нові зв'язки. Ця різниця в енергії зв'язку пояснює більшість світлової енергії, що зберігається у вигляді хімічної енергії в органічних продуктах, що утворюються при фотосинтезі. Додаткова енергія зберігається під час створення складних молекул із простих.

Чинники, що впливають на швидкість фотосинтезу

Швидкість фотосинтезу визначається в залежності від швидкості виробництва кисню або на одиницю маси (або площі) зелених рослинних тканин або на одиницю ваги всього хлорофілу.

Кількість світла, подача вуглекислого газу, температура, водопостачання та наявність корисних копалин є найважливішими чинниками довкілля, які впливають швидкість реакції фотосинтезу на наземних установках. Його швидкість визначається також видами рослин та його фізіологічним станом, наприклад, його здоров'ям, зрілістю та цвітінням.

Фотосинтез відбувається виключно у хлоропластах (грецький хлор = зелений, пластоподібний) рослини. Хлоропласти переважно виявляються в палісадах, але також і в губчастій тканині. На нижній стороні листа знаходяться блокуючі осередки, які координують обмін газами. CO 2 тече у міжклітинні клітини зовні.

Вода, потрібна для фотосинтезу, транспортує рослину зсередини через ксилему в клітини Зелений хлорофіл забезпечує поглинання сонячного світла. Після того як вуглекислий газ і вода перетворюються на кисень і глюкозу, клітини, що закривають, відкривають і виділяють кисень в навколишнє середовище. Глюкоза залишається у клітині і перетворюється рослиною серед інших у крохмаль. Сила порівнюються з полісахаридом глюкози і лише злегка розчинною, тому навіть у високих втратах води в міцності рослинних залишків.

Важливість фотосинтезу у біології

Зі світла, отриманого листом, відображається 20%, 10% передаються і 70% фактично поглинаються, з яких 20% розсіюється в теплі, 48% втрачається при флуоресценції. Близько 2% залишається для фотосинтезу.

Завдяки цьому процесу рослиниграють незамінну роль поверхні Землі; насправді зелені рослини з деякими групами бактерій є єдиними живими істотами, здатними виробити органічні речовини із мінеральних елементів. За оцінками, щороку 20 мільярдів тонн вуглецю фіксуються наземними рослинами з вуглекислого газу атмосфері і 15 мільярдів водоростями.

Зелені рослини є основними первинними виробниками, перша ланка в харчовому ланцюзі; не хлорофілові рослини та травоїдні та м'ясоїдні тварини (включаючи людей) повністю залежать від реакції фотосинтезу.

Спрощене визначення фотосинтезуполягає в тому, щоб перетворити світлову енергію від сонця на хімічну енергію. Цей фотонний біосинтез вуглеводу виготовляється із вуглекислого газу СО2 за допомогою світлової енергії.

Тобто фотосинтез є результатом хімічної активності (синтезу) рослин хлорофілу, які продукують основні біохімічні органічні речовини з води та мінеральних солей завдяки здатності хлоропластів захоплювати частину енергії сонця.

У живих організмів виявлено два типи пігментів, які здатні виконувати функцію фотосинтетичних антен. Ці пігменти поглинають кванти видимого світла і забезпечують подальше запасання енергії випромінювання у вигляді енергії електрохімічного градієнта H + на біологічних мембранах . У переважної більшості організмів роль антен відіграють хлорофіли; менш поширений випадок, при якому як антена служить похідне вітаміну А, ретиналь. Відповідно до цього виділяють хлорофільний та безхлорофільний фотосинтез.

Безхлорофільний фотосинтез

Система безхлорофілного фотосинтезу відрізняється значною простотою організації, у зв'язку з чим передбачається еволюційно первинним механізмом запасання енергії електромагнітного випромінювання. Ефективність безхлорофільного фотосинтезу як механізму перетворення енергії порівняно низька (на один поглинений квант переноситься лише один H+).

Відкриття у галофільних архей

Dieter Oesterhelt та Walther Stoeckenius ідентифікували у «пурпурних мембранах» представника галофільних архей Halobacterium salinarium(колишня назва Н. halobium) білок, який пізніше був названий бактеріородопсином. Незабаром були накопичені факти, що вказують на те, що бактеріородопсин є світлозалежним генератором, протонного, градієнта. Зокрема, було продемонстровано фотофосфорилювання на штучних везикулах, що містять бактеріородопсин та мітохондріальну АТФ-синтазу, фотофосфорилювання в інтактних клітинах. H. salinarium, світлоіндуковане падіння pH середовища та пригнічення дихання, причому всі ці ефекти корелювали зі спектром поглинання бактеріородопсину. Таким чином, було отримано незаперечні докази існування безхлорофільного фотосинтезу.

Механізм

Фотосинтетичний апарат екстремальних галобактерій є найпримітивнішим із нині відомих; в ньому відсутня електронтранспортний ланцюг. Цитоплазматична мембрана галобактерійє сполучною мембраною, що містить два основні компоненти: світлозалежну протонну помпу (бактеріородопсин) і АТФ-синтазу . Робота такого фотосинтетичного апарату ґрунтується на наступних трансформаціях енергії:

Хромофор бактеріородопсину ретиналь поглинає кванти світла, що призводить до конформаційних змін у структурі бактеріородопсину та транспорту протона з цитоплазми до периплазматичного простору. Крім того, додатковий внесок в електричну складову градієнта робить активний світлозалежний імпорт хлорид-аніону, який забезпечує галородопсин [ ]. Таким чином, в результаті роботи бактеріородопсину енергія сонячного випромінювання трансформується на енергію електрохімічного градієнта протонів на мембрані.
Під час роботи АТФ-синтази енергія трансмембранного градієнта трансформується на енергію хімічних зв'язків АТФ. Таким чином, здійснюється хеміосмотичний сполучення.

При безхлорофілльному типі фотосинтезу (як і реалізації циклічних потоків в електрон-транспортних ланцюгах) немає утворення відновлювальних еквівалентів (відновленого ферредоксину чи НАД(Ф)Н), необхідні асиміляції вуглекислого газу. Тому при безхлорофільному фотосинтезі не відбувається асиміляції вуглекислого газу, а здійснюється виключно запасання сонячної енергії у формі АТФ (фотофосфорилування).

Значення

Основний шлях отримання енергії для галобактерій - аеробне окиснення органічних сполук (при культивуванні використовують вуглеводи та амінокислоти). При дефіциті кисню крім безхлорофільного фотосинтезу джерелами енергії для галобактерій може бути анаеробне, нітратне, подих або зброджування аргініну і цитруліну. Однак в експерименті було показано, що безхлорофільний фотосинтез може служити і єдиним джерелом енергії в анаеробних умовах при придушенні анаеробного дихання і бродіння за обов'язкової умови, що вносять в середу ретиналь, для синтезу якого необхідний кисень.

Хлорофільний фотосинтез

Хлорофільний фотосинтез відрізняється від бактеріородопсинового значно більшою ефективністю запасання енергії. На кожен поглинений квант випромінювання проти градієнта переноситься не менше одного H + і в деяких випадках енергія запасається у формі відновлених сполук (ферредоксин, НАДФ).

Аноксигенний

Аноксигенний (або безкисневий) фотосинтез протікає без виділення кисню. До аноксигенного фотосинтезу здатні пурпурні та зелені бактерії, а також геліобактерії.

При аноксигенному фотосинтезі можливе здійснення:

Світлозалежного циклічного транспорту електронів, що не супроводжується утворенням відновлювальних еквівалентів і приводить виключно до запасання енергії світла у формі АТФ. При циклічному світлозалежному електронному транспорті потреби в екзогенних донорах електронів не виникає. Потреба у відновлювальних еквівалентах забезпечується нефотохімічним шляхом, зазвичай, рахунок екзогенних органічних сполук.
Світлозалежний нециклічний транспорт електронів, що супроводжується і утворенням відновлювальних еквівалентів, та синтезом АДФ. При цьому виникає потреба в екзогенних донорах електронів, які необхідні для заповнення електронної вакансії в реакційному центрі. Як екзогенні донори електронів можуть використовуватися як органічні, так і неорганічні відновники. Серед неорганічних сполук найбільш часто використовуються різні відновлені форми сірки (сірководень, молекулярна сера, сульфіти, тіосульфати, тетратіонати, тіогліколяти), також можливе використання молекулярного водню.

Оксигенний

Оксигенний (або кисневий) фотосинтез супроводжується виділенням кисню як побічний продукт. При оксигенному фотосинтезі здійснюється нециклічний електронний транспорт, хоча за певних фізіологічних умов здійснюється виключно циклічний електронний транспорт. Як донора електронів при нециклічному потоці використовується вкрай слабкий донор-електронів-вода.

Оксигенний фотосинтез поширений набагато ширше. Характерний для вищих рослин, водоростей, багатьох протистів і ціанобактерій.

Етапи

Фотосинтез - процес із вкрай складною просторово-часовою організацією.

Розкид характерних часів різних етапів фотосинтезу становить 19 порядків: швидкість процесів поглинання квантів світла та міграції енергії вимірюється у фемтосекундному інтервалі (10 −15 с), швидкість електронного транспорту має характерні часи 10 −10 −10 −2 с, а процеси, пов'язані із зростанням рослин, що вимірюються днями (10 5 −10 7 с).

Також великий розкид розмірів характерний для структур, що забезпечують протікання фотосинтезу: від молекулярного рівня (10-27 м3) до рівня фітоценозів (105 м3).

У фотосинтезі можна виділити окремі етапи, що відрізняються за природою та характерними швидкостями процесів:

Фотофізичний;
Фотохімічні;
Хімічний:
- Реакція транспорту електронів;
- "Темнові" реакції або цикли вуглецю при фотосинтезі.

На першому етапі відбувається поглинання квантів світла пігментами, їх перехід у збуджений стан та передача енергії до інших молекул фотосистеми. На другому етапі відбувається поділ зарядів у реакційному центрі, перенесення електронів по фотосинтетичному електронотранспортному ланцюзі, що закінчується синтезом АТФ та НАДФН. Перші два етапи разом називають світлозалежною стадією фотосинтезу. Третій етап відбувається вже без обов'язкової участі світла і включає біохімічні реакції синтезу органічних речовин з використанням енергії, накопиченої на світлозалежній стадії. Найчастіше як такі реакції розглядається цикл Кальвіна і глюконеогенез, утворення цукрів і крохмалю з вуглекислого газу повітря.

Просторова локалізація

Аркуш

Фотосинтез рослин здійснюється в хлоропластах-напівавтономних двомембранних органелах, що належать до класу пластид. Хлоропласти можуть утримуватися в клітинах стебел, плодів, чашолистків, проте основним органом фотосинтезу є лист. Він анатомічно пристосований до поглинання енергії світла та асиміляції вуглекислоти. Плоска форма листа, що забезпечує велике відношення поверхні до об'єму, дозволяє повніше використовувати енергію сонячного світла. Вода, необхідна підтримки тургору і протікання фотосинтезу, доставляється листя з кореневої системи з ксилемі - однієї з провідних тканин рослини. Втрата води в результаті випаровування через продих і в меншою міроючерез кутикулу (транспірація) служить рушійною силою транспорту судинами. Проте надмірна транспірація є небажаною, і рослин у ході еволюції сформувалися різні пристосування, створені задля зниження втрат води. Відтік асимілятів, необхідний функціонування циклу Кальвіна, здійснюється за флоэме. При інтенсивному фотосинтезі вуглеводи можуть полімеризуватись, і при цьому у хлоропластах формуються крохмальні зерна. Газообмін (надходження вуглекислого газу та виділення кисню) здійснюється шляхом дифузії через продихи (деяка частина газів рухається через кутикулу).

Оскільки дефіцит вуглекислого газу значно збільшує втрати асимілятів при фотодиханні, необхідно підтримувати високу концентрацію вуглекислоти у міжклітинному просторі, що можливо при відкритих продихах. Однак підтримка продихів у відкритому стані при високій температуріпризводить до посилення випаровування води, що призводить до водного дефіциту та також знижує продуктивність фотосинтезу. Цей конфлікт вирішується відповідно до принципу адаптивного компромісу. Крім того, первинне поглинання вуглекислого газу вночі, при низькій температурі, рослин з CAM-фотосинтезом дозволяє уникнути високих транспіраційних втрат води.

Фотосинтез на тканинному рівні

На тканинному рівні фотосинтез у вищих рослин забезпечується спеціалізованою тканиною-хлоренхімою. Вона розташована біля поверхні тіла рослини, де отримує достатньо світлової енергії. Зазвичай хлоренхіма знаходиться безпосередньо під епідермою. У рослин, що ростуть в умовах підвищеної інсоляції, між епідермою та хлоренхімою може розташовуватися один або два шари прозорих клітин (гіподерма), що забезпечують розсіювання світла. У деяких тіньолюбних рослинхлоропластами багата і епідерма (наприклад, кислиця). Часто хлоренхіма мезофілу листа диференційована на палісадну (стовпчасту) та губчасту, але може складатися і з однорідних клітин. У разі диференціювання найбільш багата на хлоропласти палісадна хлоренхіма.

Хлоропласти

Внутрішній простір хлоропласту заповнений безбарвним вмістом (стромою) і пронизаний мембранами (ламеллами), які, з'єднуючись один з одним, утворюють тілакоїди, які, у свою чергу, групуються в стопки, які називаються гранами. Внутрітилакоїдний простір відділений і не повідомляється з рештою строми; передбачається також, що внутрішній простір всіх тілакоїдів повідомляється між собою. Світлові стадії фотосинтезу приурочені до мембран, автотрофна фіксація CO2 відбувається у стромі.

У хлоропластах є свої ДНК, РНК, рибосоми (типу 70s), йде синтез білка (хоча цей процес контролюється з ядра). Вони синтезуються знову, а утворюються шляхом розподілу попередніх. Все це дозволило вважати їх нащадками вільних ціанобактерій, що увійшли до складу еукаріотичної клітини у процесі симбіогенезу.

Фотосинтетичні мембрани прокаріотів

Фотохімічна суть процесу

Фотосистема I

Світлозбиральний комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.

У реакційному центрі першої фотосистеми знаходиться димер хлорофілу з максимумом поглинання при 700 нм (П 700). Після збудження квантом світла він відновлює первинний акцептор – хлорофіл a, той – вторинний (вітамін K 1 або філлохінон), після чого електрон передається на ферредоксин, який і відновлює НАДФ за допомогою ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктази.

Білок пластоціаніну, відновлений у b 6 f-комплексі, транспортується до реакційного центру першої фотосистеми з боку внутрішньотилакоїдного простору і передає електрон на окислений П 700 .

Циклічний та псевдоциклічний транспорт електрона

Крім повного нециклічного шляху електрона, описаного вище, виявлено циклічний та псевдоциклічний.

Суть циклічного шляху полягає в тому, що ферредоксин замість НАДФ відновлює пластохінон, який переносить його на b 6 f-комплекс. Внаслідок цього утворюється більший протонний градієнт і більше АТФ, але не виникає НАДФН.

При псевдоциклічному шляху ферредоксин відновлює кисень, який надалі перетворюється на воду і може бути використаний у фотосистемі II. У цьому також утворюється НАДФН.

Темнова фаза

У темновій стадії за участю АТФ та НАДФ відбувається відновлення CO 2 до глюкози (C 6 H 12 O 6). Хоча світло не потрібне для здійснення даного процесувін бере участь у його регуляції.

З 3-фотосинтез, цикл Кальвіна

У другій стадії ФГК у два етапи відновлюється. Спочатку вона фосфорилюється АТФ під дією фосфорогліцерокінази з утворенням 1,3-дифосфогліцеринової кислоти (ДФГК), потім при дії тріозофосфатдегідрогенази та НАДФН ацил-фосфатна група ДФГК дефосфорилується

У третій стадії беруть участь 5 молекул ФГА, які через утворення 4-, 5-, 6- і 7-вуглецевих сполук об'єднуються в 3 5-вуглецевих рибулозо-1,5-біфосфату, для чого необхідні 3АТФ.

Нарешті, дві ФГА необхідні синтезу глюкози . Для утворення однієї її молекули потрібно 6 обертів циклу, 6 CO 2 , 12 НАДФН та 18 АТФ.

З 4-фотосинтез

Відмінність цього механізму фотосинтезу від звичайного полягає в тому, що фіксація вуглекислого газу та його використання розділені у просторі, між різними клітинами рослини.

При низькій концентрації розчиненого в стромі CO 2 рибулозобіфосфаткарбоксилаза каталізує реакцію окиснення рибулозо-1,5-біфосфату та його розпад на 3-фосфогліцеринову кислоту та фосфогліколеву кислоту, яка вимушено використовується в процесі фотодихання.

Для збільшення концентрації CO 2 рослини 4 типу змінили анатомію листа. Цикл Кальвіна у них локалізується в клітинах обкладки провідного пучка, в клітинах мезофілу ж під дією ФЕП-карбоксилази фосфоенолпіруват карбоксилируется з утворенням щавлеоцтової кислоти, яка перетворюється на малат або аспартат і обертається в клітини обкладки.

З 4-фотосинтез практично не супроводжується втратами рибулозо-1,5-біфосфату з циклу Кальвіна, тому ефективніший. Однак він вимагає не 18, а 30 АТФ на синтез молекули 1 глюкози. Це виправдовує себе в тропіках, де спекотний клімат вимагає тримати продихи закритими, що перешкоджає надходженню CO 2 в лист, а також за рудеральної життєвої стратегії.

Фотосинтез шляхом С4 проводять близько 7600 видів рослин. Всі вони відносяться до квіткових: багато злакових (61% видів, у тому числі культурні - кукурудза, цукрова тростина та сорго та ін.), гвоздиковоцвіті (найбільша частка в сімействах мареві - 40% видів, амарантові - 25%), деякі осокові, Астрові, Капустяні, Молочайні.

CAM-фотосинтез

Виникнення Землі понад 3 млрд років тому механізму розщеплення молекули води квантами сонячного світла із заснуванням O 2 є найважливіша подія у біологічної еволюції, яке зробило світло Сонця головним джерелом енергії біосфери.

Енергія, одержувана людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф), також є запасеною в процесі фотосинтезу.

Фотосинтез служить головним входом неорганічного вуглецю в біогеохімічний цикл.

Фотосинтез є основою продуктивності сільськогосподарських рослин.

Більшість вільного кисню атмосфери - біогенного походження і є побічним продуктом фотосинтезу. Формування окисної атмосфери (киснева-катастрофа) повністю змінило стан земної поверхні, уможливило появу дихання, а надалі, після утворення озонового-шару, дозволило життя існувати на суші.

Історія вивчення

Перші досліди з вивчення фотосинтезу були проведені Джозефом Пристлі в -1780-х роках, коли він звернув увагу на «псування» повітря в герметичній посудині свічкою, що горить, (повітря переставав підтримувати горіння, а вміщені в нього тварини задихалися) і «виправлення» його рослинами. Прістлі зробив висновок, що рослини виділяють кисень, який необхідний для дихання та горіння, проте не помітив, що для цього рослинам потрібне світло. Це показав незабаром Ян-Інгенхауз.

Пізніше було встановлено, що, крім виділення кисню, рослини поглинають вуглекислий газ і за участю води синтезують на світлі органічну речовину. У м. Роберт-Майєр на підставі закону збереження енергії постулював, що рослини перетворять енергію сонячного світла на енергію хімічних зв'язків. У м. В. Пфеффер назвав цей процес фотосинтезом.

Хлорофіли були вперше виділені в м. П. Ж. Пельтьє і Ж. Каванту. Розділити пігменти та вивчити їх окремо вдалося М. С. Цвіту за допомогою створеного ним методу хроматографії. Спектри поглинання хлорофілу були вивчені К. А. Тімірязєвим, він же, розвиваючи положення Майєра, показав, що саме поглинені промені дозволяють підвищити енергію системи, створивши замість слабких зв'язків С-Оі О-Н високоенергетичні С-С (до цього вважалося, що у фотосинтезі використовуються жовті промені, що не поглинаються пігментами листа). Зроблено це завдяки створеному ним методу обліку фотосинтезу по поглиненому CO 2 : під час експериментів з освітлення рослини світлом різних довжин хвиль (різного кольору) виявилося, що інтенсивність фотосинтезу збігається зі спектром поглинання хлорофілу.

Окисно-відновну сутність фотосинтезу (як оксигенного, так і аноксигенного) постулював Корнеліс-ван-Ніль, він же в 1931 році довів, що пурпурні-бактерії та зелені-серобактерії здійснюють аноксигенний-фотосинтез. Окисно-відновний характер фотосинтезу означав, що кисень в оксигенному фотосинтезі утворюється повністю з води, що експериментально підтвердив у м. А. П. Виноградов у дослідах із ізотопною міткою. В

Безхлорофільний фотосинтез

Просторова локалізація

Фотосинтез рослин здійснюється в хлоропластах: відокремлених двомембранних органелах клітини. Хлоропласти можуть бути в клітинах плодів, стебел, проте основним органом фотосинтезу, анатомічно пристосованим до його відання, є лист. У листі найбагатша на хлоропласти тканину палісадної паренхіми. У деяких сукулентів з виродженим листям (наприклад, кактуси) основна фотосинтетична активність пов'язана зі стеблом.

Світло для фотосинтезу захоплюється повніше завдяки плоскій формі листа, що забезпечує велике відношення поверхні до обсягу. Вода доставляється з кореня розвиненою мережі судин (жилок листа). Вуглекислий газ надходить частково за допомогою дифузії через кутикулу і епідерміс, проте велика його частина дифундує в лист через продих і по листу міжклітинного простору. Рослини, здійснюють CAM фотосинтез, сформували спеціальні механізми активної асиміляції вуглекислого газу.

Внутрішній простір хлоропласту заповнений безбарвним вмістом (стромою) і пронизаний мембранами (ламеллами), які з'єднуючись один з одним утворюють тілакоїди, які у свою чергу групуються в стопки, які називаються грани. Внутрітилокоїдний простір відділений і не повідомляється з рештою строми, передбачається також що внутрішній простір всіх тилакоїдів повідомляється між собою. Світлові стадії фотосинтезу приурочені до мембран, автотрофна фіксація CO2 відбувається у стромі.

У хлоропластах є свої ДНК, РНК, рибосоми (70s типу), йде синтез білка (хоча цей процес контролюється з ядра). Вони синтезуються знову, а утворюються шляхом розподілу попередніх. Все це дозволило вважати їх нащадками вільних ціанобактерій, що увійшли до складу еукаріотичної клітини у процесі симбіогенезу.

Фотосистема I

Світлозбиральний комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.

У реакційному центрі першої фотосистеми знаходиться димер хлорофілу з максимумом поглинання при 700 нм (П700). Після збудження квантом світла він відновлює первинний акцептор – хлорофіл a, той – вторинний (вітамін K 1 або філлохінон), після чого електрон передається на ферредоксин, який і відновлює НАДФ за допомогою ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктази.

Білок пластоціанін, відновлений в комплексі b 6 f, транспортується до реакційного центру першої фотосистеми з боку внутрішньотилакоїдного простору і передає електрон на окислений П700.

Циклічний та псевдоциклічний транспорт електрона

Крім повного нециклічного шляху електрона, описаного вище, виявлено циклічний та псевдоциклічний.

Суть циклічного шляху полягає в тому, що ферредоксин замість НАДФ відновлює пластохінон, який переносить його на b 6 f комплекс. Внаслідок цього утворюється більший протонний градієнт і більше АТФ, але не виникає НАДФН.

Темнова стадія

У темновій стадії за участю АТФ та НАДФН відбувається відновлення CO2 до глюкози (C6H12O6). Хоча світло не потрібне для здійснення даного процесу, він бере участь у його регуляції.

З 3-фотосинтез, цикл Кальвіна

З 4-фотосинтез

Основні статті: Цикл Хетча-Слека-Карпілова, С4-фотосинтез

Для збільшення концентрації CO 2 рослини 4 типу змінили анатомію листа. Цикл Кальвіна у них локалізується в клітинах обкладки провідного пучка, в клітинах мезофілу ж під дією ФЕП-карбоксилази фосфоенолпіруват карбоксилюється з утворенням щавлеоцтової кислоти, яка перетворюється на малат або аспартат і транспортується в клітини обкладення, де клітин

З 4 фотосинтез практично не супроводжується втратами рибулозо-1,5-біфосфату з циклу Кальвіна, тому ефективніший. Однак він вимагає не 18, а 30 АТФ на синтез молекули 1 глюкози. Це виправдовує себе в тропіках, де спекотний клімат вимагає тримати продихи закритими, що перешкоджає надходженню CO 2 в лист, а також за рудеральної життєвої стратегії.

САМ фотосинтез

Пізніше було встановлено, що, крім виділення кисню, рослини поглинають вуглекислий газ і за участю води синтезують на світлі органічну речовину. У Роберт Майєр на підставі закону збереження енергії постулював, що рослини перетворять енергію сонячного світла на енергію хімічних зв'язків. У Пфеффер назвав цей процес фотосинтезом.

Хлорофіли були вперше виділені в П. Ж. Пельтьє та Ж. Кавенту. Розділити пігменти та вивчити їх окремо вдалося М. С. Кольорові за допомогою створеного ним методу хроматографії. Спектри поглинання хлорофілу були вивчені К. А. Тімірязєвим, він же, розвиваючи положення Майєра, показав, що саме поглинені промені дозволяють підвищити енергію системи, створивши замість слабких зв'язків С-О та О-Н високоенергетичні С-С (до цього вважалося що в фотосинтезі використовуються жовті промені, що не поглинаються пігментами листа). Зроблено це завдяки створеному ним методу обліку фотосинтезу по поглиненому CO 2 : під час експериментів з освітлення рослини світлом різних довжин хвиль (різного кольору) виявилося, що інтенсивність фотосинтезу збігається зі спектром поглинання хлорофілу.

Окисно-відновну сутність фотосинтезу (як оксигенного, так і аноксигенного) постулював Корнеліс ван Ніль. Це означало, що кисень у фотосинтезі утворюється повністю з води, що експериментально підтвердив А. П. Виноградов в дослідах з ізотопною міткою. У Роберт Хілл встановив, що процес окислення води (і виділення кисню), і навіть асиміляції CO 2 можна роз'єднати. В - Д. Арнон встановив механізм світлових стадій фотосинтезу, а сутність процесу асиміляції CO 2 була розкрита Мельвіном Кальвіном з використанням ізотопів вуглецю наприкінці 1940-х, за цю роботу в ньому була присуджена Нобелівська премія.

Інші факти

Див. також

Література

Хол Д., Рао До.Фотосинтез: Пров. з англ. - М: Мир, 1983.
Фізіологія рослин/під ред. проф. Єрмакова І. П. - М: Академія, 2007
Молекулярна біологія клітини/Альбертіс Б., Брей Д. та ін. У 3 тт. - М: Мир, 1994
Рубін А. Б.Біофізика. У 2 тт. - М: Вид. Московського університету та Наука, 2004.
Чернавський Н. М., Чернавський Д. С.Тунельний транспорт електронів у фотосинтезі. М., 1977.
В. Любименко.Вплив світла на засвоєння органічних речовин зеленими рослинами // Вісті Імператорської Академії наук. VI серія. – 1907. – № 12. – С. 395-426, з 6 табл.
Медведєв С. С.Фізіологія рослин - СПб: СПбГУ, 2004